Négylábúak

Evolúció

Fishapods

A középső dévonból származó egyértelmű fosszilis tetrapoda nyomok 18 millió évvel megelőzik a korábbi tetrapoda-felvételeket. Ezek a nyomok a lengyelországi közép-devonból származnak, közel 400 millió évvel ezelőttre datálva. A lábnyomok egy trópusi lagúna iszapjában keletkeztek, és a korabeli állatok közül csak egy tetrapoda készíthette a nyomokat. A lelet erősen arra utal, hogy az állatok halak voltak, nem pedig kétéltűek, amikor a végtagokra való átmenet megtörtént. Kezdik használni a fishapod kifejezést. Ezek a lappangószárnyú halakból (Sarcopterygii) származhattak, de olyan nemzetségből, amelynek testfosszíliáját még nem találták meg. A lengyel kutatócsoport szerint a hal > tetrapoda átmenet már az alsó devonban bekövetkezhetett.

A legkorábbi négylábúak teljes egészében vízben éltek. A szárazföldön nem tudtak élni. Korábban úgy gondolták, hogy a halak először a szárazföldre költöztek - vagy táplálékot kerestek (mint a mai iszaphalak), vagy azért, hogy vizet találjanak, amikor a tó, amelyben éltek, kiszáradt. Úgy gondolták, hogy később lábakat, tüdőt és más testrészeket fejlesztettek ki, hogy jobban éljenek a szárazföldön.

A devon négylábúak kilenc nemzetségét írták le. Ezek a legkorábbi tetrapodák nem voltak szárazföldi állatok. Olyan mocsaras élőhelyeken éltek, mint a sekély vizes élőhelyek, part menti lagúnák, brakkos folyódelták, sőt sekély tengeri üledékek. Sok minden utal arra, hogy a tetrapodák ilyen környezetben fejlődtek ki. Továbbá, mivel a korai tetrapodák fosszíliái széles körben megtalálhatók a régi vörös homokkő kontinensen, a part menti vonalakat követve terjedhettek el. Ez azt jelenti, hogy nem élhettek kizárólag édesvízben.

Mégis, lehet, hogy rövid időt töltöttek a vízen kívül, és a lábaikkal taposták az utat a sárban. A legkorábbi igazolt szárazföldi formák a korai karbon kori lerakódásokból ismertek, mintegy 20 millió évvel későbbről.

A négylábúak idővel alkalmazkodtak a szárazföldi környezethez, és hosszabb időt töltöttek a víztől távol. Fiatal koruk nagyobb részét a szárazföldön töltötték, mielőtt életük hátralévő részében visszatértek a vízbe. Az is lehetséges, hogy a kifejlett egyedek a szárazföldön kezdtek el időnként a vízparthoz közel sütkérezni a napon. Az első igazi tetrapodák, amelyek alkalmazkodtak a szárazföldi mozgáshoz, kicsik voltak. Csak később nőtt a méretük.

Romer szakadék

A középső karbonban a csuklós úszójú tetrapodák és az első kétéltűek és amnioták között 30 millió évnyi rés tátong, kevés kielégítő tetrapoda fosszíliával. Ezt az 1950-es évek elején Alfred Romer jegyezte fel, ez a Romer-szakadék. Az 1990-es években találtak néhány új fosszíliát, például a Pederpes-t, pontosan a Romer-hézag közepén. A rés még mindig eltakarja a halakból a tetrapodákba való átmenet részleteit, de már nem annyira, mint korábban.

Eddig csak két fosszilis lelőhely ismert a tournasi (legkorábbi karbon) korból. Az egyik a Horton Bluff Formation a Blue Beachnél, Új-Skóciában. Ennek az anyagnak nagy részét még nem írták le tudományosan.

Az egyetlen másik hely, ahol Tournasian tetrapodát találtak, a nyugat-skóciai Dumbarton közelében található. Ott a Pederpes csuklós (összekapcsolt) csontvázát találták meg. Most új leletekről érkezett hír, amelyek ebből a formációból származnak, öt helyen, a skót határvidéken. A cikk öt új tornaiszi tetrapodát ír le, az élőhelyükre vonatkozó információkkal együtt.

"Elemzéseink azt mutatják, hogy a turnacián a taxonok gazdag és változatos együttesét tartalmazta, amely magában foglalta a tetrapodák törzsének néhány devon formájának közeli rokonait és a kétéltűek törzsének bazális tagjait".

A szerzők szerint

"Bár a devon végén bekövetkezett kihalási esemény számos archaikus halcsoport pusztulását eredményezte, tanulmányaink új perspektívát nyújtanak a túlélő csoportok helyreállításáról és diverzifikációjáról, amelyek a modern gerincesek sokféleségének alapját képezték".

Úgy tűnik, hogy a kétéltűek és a kétéltűek közötti szakadás nem sokkal a kihalási esemény után következett be, amikor a négylábúak kezdtek helyreállni. "Ez összhangban van a kettéválás legtöbb molekuláris dátumával, amely átlagosan 355 my-ra teszi a kettéválást, ami mindössze 4 myr-rel a végdevon utánra esik".

A cleidoic tojás

Míg a kétéltűek a vízbe rakják petéiket, addig az összes többi négylábú (az amnioták) a vízbe rakják petéiket. Ezek a tojások olyanok, mint a saját kis tavak, amelyek védik és táplálják az embriót, amíg az kikel. Ez volt az evolúció kulcsfontosságú "találmánya", amely lehetővé tette az amnióták számára, hogy betörjenek a szárazföldre. Miután az amnióták valóban szárazföldi állatokká váltak, hatalmas adaptív sugárzás következett. Ez volt az egyik legjelentősebb előrelépés a gerincesek evolúciójában.

Szárastetrapodák

A törzstetrapodákat nehéz osztályozni, mert hiányzik belőlük a standard csoportok néhány vagy valamennyi kulcsfontosságú jellemzője.

• Szárazföldön élő négylábúak

A halállatok leszármazottai, amelyek kezdetben kétéltű életmódot folytattak. Az amnióták és később a kétéltűek az ő leszármazottaik. Jellemzőik: képesek voltak testüket hosszú ideig a szárazföldön tartani; öt ujjuk és lábujjuk volt (pentadactil végtag), ellentétben halállatú őseikkel. Még nem alakultak ki a tetrapodák fő csoportjainak jellegzetes vonásai.

• Szár tetrapodák fejlődtek:
• Amphibia > mai Lissamphibia
• Amniota
• Sauropsida > mai hüllők és madarak
• Synapsida > mai emlősök

A törzstetraopdák korai fosszíliái

• Pederpes, egy korai mississippi négylábú, 359-345 millió évvel ezelőtt (mya).
• Westlothiana, 350mya-tól, vagy egy korai amnióta, vagy az amnióták testvércsoportja.
• Casineria, 340 mya-tól, egy bazális amnióta.
• Protoclepsydrops, a középső pennsylvaniai korból, 314 mya, valószínűleg a legkorábbi szinapszida
• Hylonomus, 312 mya-tól, korai anapszid sauropsidák
• Paleothyris, 312-304 mya, egy másik korai anapszid sauropsida
• Archaeothyris, 306 mya-tól, egy korai szinapszida
• Petrolacosaurus, 302 mya-ből, az első diapsida sauropsida

A tetrapoda klád

A négylábúak kládja a devonban vált el a halaktól. Az amnioták voltak a legkorábban képesek kleidikus tojásokat rakni. A Synapsidák (> emlősök) és a Sauropsidák (> hüllők) testvérkládok, és különösen a hüllők nem hoztak létre emlősöket.

Élő tetrapodák

Az élő tetrapodáknak ("koronacsoport") három fő csoportja van. Mindegyik csoportba számos kihalt csoport is tartozik:

Amphibia

békák és varangyok, gőték és szalamandrák, valamint a cincérek.

Sauropsida

madarak és modern hüllők

Synapsida

emlősök

A kígyók és más lábatlan hüllők tetrapodák, mert négy végtaggal rendelkező ősökből fejlődtek ki. Ez igaz a cincérekre és a vízi emlősökre is.

Egy tipikus korai kétéltű, a Metopsaurus lapos koponyája.

Osztályozás

A tetrapodák részleges rendszertana:

• Chordata törzs
• Sarcopterygii osztály
• Tetrapodomorpha alosztály
• Eusthenopteron
• Panderichthys
• Tiktaalik
• Tetrapoda szuperosztály
• Pederpes
• Whatcheeria
• Amphibia osztály
• (Labyrinthodontia alosztály)
• Lepospondyli alosztály
• Temnospondyli alosztály
• Lissamphibia alosztály békák, szalamandrák
• Amniota osztály
• Sauropsida osztály Hüllők
• Aves osztály Madarak
• Synapsida osztály Emlősszerű hüllők
• Mammalia osztály Emlősök

Lyddekerina huxleyi


Pederpes finneyae

Kapcsolódó oldalak

• Tetrapodomorpha: a csoport kladisztikus bemutatása