Tollas dinoszauruszok
A tollas dinoszaurusz egy tollas dinoszaurusz. Ma már úgy gondolják, hogy minden coelurosaurusznak, és talán minden theropodának volt tolla.
Az a lehetőség, hogy a dinoszauruszok közeli rokonságban állnak a madarakkal, felvetette a tollak lehetőségét. Az Archaeopteryx fosszíliái jól megőrződött tollakat tartalmaznak, de csak az 1990-es évek elején fedeztek fel egyértelműen nem madár dinoszaurusz fosszíliákat megőrződött tollakkal. A theropodák mintegy 40 nemzetségéről ismert, hogy tollasak voltak.
A legtöbb ilyen fosszília a kínai Yixian-formációból származik. Az egyik példány, a Shuvuuia deserti fosszilis tollazatát immunológiai tesztek során pozitívnak találták béta-keratinra. Ez a madártollak fő fehérjéje.
Archaeopteryx-toll, amely egy tipikus repülőtoll középponton kívüli tövét mutatja. Solnhofen 1860
Fosszilis bizonyítékok
Miután egy évszázadig nem volt egyértelmű bizonyíték, az 1990-es években tollas dinoszauruszok jól megőrződött fosszíliáit fedezték fel, és folyamatosan újabbak kerülnek elő. A fosszíliák a kínai Liaoningban található Lagerstätte-ben - egy olyan üledékes lelőhelyen - maradtak fenn, amely a fosszíliákban figyelemre méltó gazdagságot és teljességet mutat.
A területet 124 millió évvel ezelőtt, az alsó kréta idején a belső-mongóliai vulkáni kitörések többször is vulkáni hamuval fojtották el. A finomszemcsés hamu finom részletességgel megőrizte az általa eltemetett élő szervezeteket. A terület hemzsegett az élettől, az eddig felfedezett levelek, angiospermák (a legrégebbi ismert), rovarok, halak, békák, szalamandrák, emlősök, teknősök, gyíkok és krokodilok milliói kerültek elő.
Liaoningban a legfontosabb felfedezések a tollas dinoszauruszok fosszíliái voltak, és az új leletek folyamatosan bővítik a dinoszaurusz-madár kapcsolatról alkotott képet, és tovább bővítik a tollak és a repülés evolúciós fejlődéséről szóló elméleteket. A Velociraptor mongoliensis egyik singcsontján tollcsomókat találtak. Ezek nagy, jól fejlett másodlagos tollakhoz kapcsolódnak.
A viselkedésbeli bizonyítékok - egy fészkén lévő oviraptoroszaurusz formájában - újabb kapcsolatot mutattak a madarakkal. Az alkarjai össze voltak hajtva, mint a madaraké. Bár tollak nem maradtak fenn, valószínű, hogy ezek a tojások és a fiatal egyedek melegen tartása miatt lehettek jelen.
Bizonyíték borostyánban
A mianmari Kachin államból (Burma) származó középső kréta kori (∼99 mya) borostyánban egy nem avián (nem madár) theropoda tollas farkát találták meg. A BBC szerint "tökéletesen megőrződött". Lida Xing a mianmari Myitkina borostyánpiacon találta. A borostyán már ékszereknek volt csiszolva: az eladó azt hitte, hogy növényi anyag. Ez azonban egy körülbelül verébméretű tollas dinoszaurusz farka volt. A tollak nem repülőtollak voltak. Dr. Paul Barrett, a londoni Természettudományi Múzeum munkatársa "gyönyörű fosszíliának" nevezte a példányt, és úgy jellemezte, hogy "valóban ritka gerinces anyag borostyánban".
Kréta időszak
2011-ben borostyánmintákról derült ki, hogy a kréta időszakból származó, megőrzött tollakat tartalmaznak, amelyekről bizonyítható, hogy dinoszauruszoktól és madaraktól egyaránt származnak. Az első elemzések arra utalnak, hogy a tollak egy részét szigetelésre, és nem repülésre használták.
Sinosauropteryx fosszília, az első véglegesen nem avián dinoszaurusz tollakkal rendelkező fosszília.
Egy fészkelő Citipati osmolskae példány az AMNH-ban.
Jelenlegi ismeretek
A tollakra utaló bizonyítékokkal rendelkező dinoszauruszok listája
Ma már számos nem avián dinoszauruszról ismert, hogy tollas volt. A tollakra vonatkozó közvetlen bizonyítékok a következő nemzetségek esetében léteznek, a jelenleg elfogadott bizonyítékok első közzétételének sorrendjében felsorolva.
A bizonyíték tolllenyomatokból, vagy meggyőző csontváz- vagy kémiai bizonyítékokból áll. Csontvázi bizonyíték lehet a tollcsomók (a szárnytollak rögzítési pontjai az elülső végtagon) vagy a pygostyle (a farokcsúcson lévő összenőtt csigolya, amely gyakran nagy tollakat tart) jelenléte.
Összehasonlításképpen: Az Archaeopteryxnek (1861; aviál) határozottan működőképes repülőtollai voltak, amelyeknek a száruk (szár) nem középen helyezkedett el. Egyébként a mellső végtagoktól eltekintve tipikus kis húsevő dinoszaurusz volt.
- Avimimus portentosus (1987: tollpihék)
- Sinosauropteryx prima (1996)
- Protarchaeopteryx robusta (1997)
- GMV 2124 (1997).
- Caudipteryx zoui (1998)
- Shuvuuia deserti (1999)
- Sinornithosaurus millenii (1999)
- Beipiaosaurus inexpectus (1999)
- Caudipteryx dongi (2000)
- Caudipteryx sp. (2000)
- Microraptor zhaoianus (2000)
- Nomingia gobiensis (következtetés 2000: pygostyle)
- Psittacosaurus sp.? (2002)
- Scansoriopteryx heilmanni (2002)
- Yixianosaurus longimanus (2003)
- Dilong paradoxus (2004)
- Jinfengopteryx elegans (2005)
- Juravenator starki (2006)
- Sinocalliopteryx gigas (2007)
- Velociraptor mongoliensis (következtetés 2007: tollcsomók)
- Epidexipteryx hui (2008)
- Similicaudipteryx yixianensis (2008: pygostyle; megerősítve 2010)
- Zhongornis haoae (2008)
- Tianyulong confuciusi? (2009)
- Concavenator corcovatus? (következtetés 2010: tollgombok?)
- Yutyrannus huali (2012)
- Microraptor hanqingi (2012)
- Ornithomimus edmontonicus (2012)
- Ningyuansaurus wangi (2012)
- Eosinopteryxbrevipenna (2013)
- Citipati osmolskae (következtetett 2013: pygostyle)
- Conchoraptor gracilis (következtetés 2013: pygostyle)
- Jianchangosaurus yixianensis (2013)
- Aurornis xui (2013; valószínűleg aviális)
- Changyuraptor yangi (2014)
- Kulindadromeus zabaikalicus? (2014)
- Citipati osmolskae (következtetés 2014: pygostyle)
- Conchoraptor gracilis (következtetés 2014: pygostyle)
- Deinocheirus mirificus (következtetés 2014: pygostyle)
- Yi qi (2015)
- Megjegyzendő, hogy egyes ornitiszkusz dinoszauruszok (Psittacosaurus, Tianyulong) és pteroszauruszok szálas struktúrái homológok lehetnek vagy nem homológok a theropodák tollaival és prototollaival.
A Sinornithosaurus fosszíliája, az első bizonyíték a tollakra a dromaeosauridáknál
Egy Caudipteryx kövület öntvénye tolllenyomatokkal és gyomortartalommal
Microraptor gui fosszíliája tollas szárnyak lenyomatai
NGMC 91, egy meg nem nevezett faj fosszilis öntvénye
Jinfengopteryx elegans fosszília
Kapcsolódó oldalak
- Avialae
- Dinobird
- Coelurosaur
Kérdések és válaszok
K: Mi az a tollas dinoszaurusz?
A: A tollas dinoszaurusz olyan dinoszaurusz, amelynek tollai vannak.
K: Mely dinoszauruszokról feltételezik, hogy tollakkal rendelkeztek?
V: Ma már úgy gondolják, hogy minden coelurosaurusznak, és talán minden theropodának volt tolla.
K: Hogyan kapcsolódtak a tollak ahhoz a lehetőséghez, hogy a dinoszauruszok közeli rokonságban álltak a madarakkal?
V: Az a lehetőség, hogy a dinoszauruszok szoros rokonságban állnak a madarakkal, felvetette a tollak lehetőségét.
K: Mely fosszíliák tartalmaznak jól megőrződött tollakat?
V: Az Archaeopteryx fosszíliái jól megőrződött tollakat tartalmaznak.
K: Mikor fedeztek fel egyértelműen nem madár dinoszaurusz fosszíliákat, amelyeken megőrződött tollak voltak?
V: Csak az 1990-es évek elején fedeztek fel egyértelműen nem madár dinoszaurusz fosszíliákat megőrzött tollakkal.
K: Honnan származik a legtöbb tollas dinoszaurusz fosszília?
V: A legtöbb ilyen fosszília a kínai Yixian-formációból származik.
K: Mi a madártollak fő fehérjéje?
V: A madártollak fő fehérjéje a béta-keratin, amelyet a Shuvuuia deserti példányból származó fosszilis tollak immunológiai vizsgálatai során pozitívnak találtak.