Dromaeosauridae — dromaeosaurusok (raptorok): Velociraptor, Deinonychus és tollas kréta ragadozók

A dromaeoszauruszok csontváza arra utal, hogy aktívak, gyorsan futó, a madarakkal közeli rokonságban álló állatok voltak.

A dromaeoszauruszok viszonylag nagy koponyával, fogazott fogakkal, keskeny orral és előrefelé néző szemekkel rendelkeznek, amelyek bizonyos fokú binokuláris látással rendelkeznek.

A dromaeoszauruszoknak, mint a legtöbb más theropodának, S alakban ívelt nyakuk volt, és törzsük viszonylag rövid és mély. A többi maniraptoránushoz hasonlóan hosszú karjuk és viszonylag nagy kezük volt, három hosszú ujjal, amelyek nagy karmokban végződtek.

A dromaeoszauruszok csípőszerkezete egy nagy "szeméremcsípővel" (a csípő része) rendelkezett, amely a farok töve alá nyúlt. Ezek a csípőcsontok voltak az izmok és az inak kapcsolódási pontjai.

A dromaeoszauruszok lábán a második lábujjon egy nagy, visszahajló karom volt. A farkuk karcsú volt, és főként ellensúlyként szolgált.

Néhány, és valószínűleg az összes dromaeoszauruszt tollak borították, beleértve a nagy, szárny- és faroktollakat is.

Láb

A többi theropodához hasonlóan a dromaeosaurusok is kétlábúak voltak, azaz a hátsó lábukon jártak. Míg más theropodák három lábujjal jártak, a megkövesedett lábnyomok azt mutatják, hogy a legtöbb dromaeosaurus a második lábujját a földön tartotta, és csak a harmadik és negyedik lábujj viselte az állat súlyát. A megnagyobbított második lábujj szokatlanul nagy, ívelt, sarló alakú karmot viselt. Ezt feltehetően zsákmányszerzésre, a kisebb fajoknál pedig fára mászásra használták.

Az egyik dromaeoszauruszfajnak, a Balaur bondocnak, a második lábujjával párhuzamosan erősen módosított első lábujja volt. A B. bondoc mindkét lábán az első és a második lábujjat is behúzva tartották, és megnagyobbodott, sarló alakú karmokat viseltek.

Farok

A dromaeosauruszoknak hosszú farka volt. A legtöbb farokcsigolya csontos, rúdszerű nyúlványokat, valamint egyes fajoknál csontos inakat visel. A Deinonychusról szóló tanulmányában Ostrom azt javasolta, hogy ezek a tulajdonságok merevítették a farkat, így az csak a tövénél tudott hajlítani, és az egész farok egyetlen, merev kart alkotott. A Velociraptor mongoliensis egyik jól megőrzött példányának (IGM 100/986) csuklós farokcsontváza azonban vízszintesen S alakban görbült. Ez arra utal, hogy életében a farok bizonyos fokú rugalmassággal hajolhatott egyik oldalról a másikra. Azt feltételezik, hogy a farkat futás közben stabilizátorként és/vagy ellensúlyként használták. A Microraptor esetében a farok végén egy hosszúkás, gyémánt alakú tollakból álló legyező maradt fenn. Ezt stabilizátorként és kormánylapátként használhatták siklás közben.

Méret

A dromaeoszauruszok kis és közepes méretű dinoszauruszok voltak, a Mahakala esetében a 0,7 méteres hosszúságtól (2,3 láb) a több mint 6 méteres (20 láb, Utahraptor és Achillobator) hosszúságig terjedtek. Egyesek nagyobbak voltak; a BYU gyűjteményeiben található Utahraptor le nem írt példányai akár 11 m hosszúak is lehettek. Úgy tűnik, hogy a nagy méret legalább kétszer alakult ki a dromaeoszauruszok között. Az óriás dromaeosaurusok egy lehetséges harmadik vonalát az angliai Wight-szigeten talált elszigetelt fogak képviselik. A fogak egy Utahraptor méretű állathoz tartoznak, de alakjukban inkább a velociraptorinesek fogaihoz hasonlítanak.

A Mahakala a valaha leírt legprimitívebb dromaeoszaurusz és egyben a legkisebb is. Ez a bizonyíték, valamint a Microraptor és a troodontid Anchiornis arra utal, hogy a dromaeoszauruszok, troodontidák és madarak közös őse - az "ős-paravian" - nagyon kicsi lehetett, körülbelül 65 cm hosszú és 600-700 gramm tömegű.

Tollak

A fosszíliák azt mutatják, hogy a dromaeoszauruszokat tollak borították. Néhány fosszília hosszú tollakat őriz a kezeken és karokon (remiges) és a farkon (rectrices), valamint a testet borító rövidebb, pehelyszerű tollakat.

Más fosszíliák, amelyek nem őrzik meg a tollak tényleges lenyomatát, még mindig megőrzik az alkarcsontokon a kapcsolódó dudorokat, ahol a hosszú szárnytollak az életben rögzülhettek. Összességében ez a tollminta nagyon hasonlít az Archaeopteryxre.

Az első ismert dromaeoszaurusz, amelynél a tollak megléte egyértelműen bizonyított, a Sinornithosaurus volt, amelyet Xu és társai 1999-ben jelentettek Kínából.

Számos más droméoszaurusz fosszíliát találtak, amelyek testét tollak borították, némelyiknek teljesen kifejlett szárnyakkal. A Microraptor még egy második szárnypárra is utaló jeleket mutat a hátsó lábakon. Bár közvetlen tolllenyomatok csak finom szemcséjű üledékekben lehetségesek, néhány durvább kőzetben talált fosszílián a tollakra utaló nyomokat a tollcsomók, vagyis a szárnytollak egyes madarak által birtokolt rögzítési pontjai mutatnak. A Rahonavis és a Velociraptor nevű dromaeosauridáknál is találtak tollcsomókat, ami azt mutatja, hogy ezeknek a fajoknak voltak tollaik, annak ellenére, hogy nem találtak lenyomatokat.

Ennek fényében a legvalószínűbb, hogy még a nagyobb földön élő dromaeosaurusok is viseltek tollakat, mivel még a repülni nem tudó madarak is megtartották tollazatuk nagy részét, és a viszonylag nagy dromaeosaurusok, mint például a Velociraptor, ismertek arról, hogy tollakkal rendelkeztek.

Karom funkció

A második lábujjon lévő megnagyobbodott "sarlós karom" funkciójáról viták folynak. Amikor John Ostrom 1969-ben leírta a Deinonychus esetében, úgy értelmezte, hogy a karom egy penge-szerű vágófegyver, hasonlóan egyes kardfogú macskák agyaraihoz, amelyeket erőteljes rúgásokkal használtak a zsákmány feldarabolására. Adams (1987) szerint a karmot a nagy ceratopsz dinoszauruszok kibelezésére használták. A sarlóskarom gyilkos fegyverként való értelmezése az összes dromaeoszauruszra vonatkozott.

Manning értelmezésében a második lábujj-karmot mászóeszközként használnák nagyobb zsákmány leigázásakor, és szúrófegyverként is.

Ostrom a Deinonychust a strucchoz és a kazuárhoz hasonlította. Megjegyezte, hogy a madárfaj a második lábujjon lévő nagy karmával súlyos sérüléseket tud okozni. A kazuárnak akár 125 milliméter hosszú karmai is lehetnek. A szerájnak is van egy megnagyobbított második lábujj-karmja, és arra használja, hogy apró zsákmánytárgyakat tépjen szét lenyelésre.

A Manning-csoport a dromaeosaridok lábán lévő "sarlós karom" görbületét is összehasonlította a modern madarak és emlősök görbületével. Korábbi tanulmányok kimutatták, hogy a karom görbületének mértéke megfelel annak, hogy az állat milyen életmódot folytat: az erősen görbült, bizonyos alakú karmokkal rendelkező állatok általában mászók, míg az egyenesebb karmok földön élő életmódra utalnak. A Deinonychus nevű dromaeosauridák sarló-karmjai 160 fokos görbületűek, ami bőven a mászó állatok körébe tartozik. Az általuk vizsgált mellső végtagok karmai szintén a mászó görbületi tartományba estek.

Peter Mackovicky paleontológus szerint a kis, primitív dromaeosauridák (mint például a Microraptor) valószínűleg fára másztak, de a mászás nem magyarázza meg, hogy a későbbi, óriási dromaeosauridák, mint például az Achillobator, miért őrizték meg erősen ívelt karmaikat, amikor már túl nagyok voltak ahhoz, hogy fára mászhassanak.

Csoportos viselkedés

A Deinonychus fosszíliák kis csoportokban kerültek elő a nagyobb ornitiszkusz dinoszaurusz, a növényevő Tenontosaurus maradványai mellett. Ezt annak bizonyítékaként értelmezték, hogy ezek a dromaeoszauruszok összehangolt falkákban vadásztak, mint egyes modern emlősök. Azonban nem minden paleontológus találta meggyőzőnek a bizonyítékot, és egy 2007-es Roach és Brinkman által készített tanulmány szerint a Deinonychus valójában szervezetlen csordaszerű viselkedést tanúsított.

A kínai Shandongban találták az első ismert kiterjedt dromaeoszaurusz nyomvonalat.

A nyomvonal (amelyet egy nagy, Achillobator méretű faj készített) azt mutatta, hogy a sarló-karmot a földtől távol tartották. Hat, nagyjából azonos méretű egyed mozgott együtt egy partvonal mentén. Az egyedek egymástól körülbelül egy méter távolságra voltak egymástól, és megtartották ugyanazt a haladási irányt, meglehetősen lassú tempóban haladtak. A nyomok azt bizonyítják, hogy a dromaeoszauruszok egyes fajai csoportokban éltek. Bár a nyomvonalak egyértelműen nem a vadászati viselkedést mutatják, nem zárható ki az az elképzelés, hogy a dromaeoszauruszok csoportjai együtt vadásztak.

Repülés és siklórepülés

A repülés vagy siklás képességét legalább két dromaeoszaurusz nemzetség esetében feltételezték. Az elsőt, a Rahonavis-t eredetileg a madarak közé sorolták, de a későbbi vizsgálatok során dromaeoszaurusznak találták. Lehet, hogy képes volt motoros repülésre. A Rahonavis mellső végtagjai erőteljesebb felépítésűek voltak, mint az Archaeopteryxé, és bizonyítékot mutatnak arra, hogy a csapkodó repüléshez szükséges erős ínszalagok kapcsolódtak hozzájuk. Luis Chiappe arra a következtetésre jutott, hogy ezen alkalmazkodások alapján a Rahonavis valószínűleg tudott repülni, de a levegőben ügyetlenebb lett volna, mint a modern madarak.

Egy másik dromaeoszauruszfaj, a Microraptor, talán képes volt siklásra, és mind a mellső, mind a hátsó végtagjain jól fejlett szárnyakkal rendelkezett. Sankar Chatterjee 2005-ös tanulmánya szerint a Microraptor szárnyai úgy működtek, mint egy két szintes "kétszintes repülőgép", és valószínűleg olyan siklórepülést alkalmazott, amelyben egy ülőhelyről felszállva "U" alakú ívben lefelé siklott, majd újra felemelkedett, hogy egy másik fán landoljon, miközben a farok és a hátsó szárnyak segítettek a helyzet és a sebesség szabályozásában. Chatterjee azt is megállapította, hogy a Microraptor a siklórepülés mellett a motoros repülés fenntartásához szükséges alapvető követelményekkel is rendelkezett.

Kapcsolat a madarakkal

A dromaeoszauruszok számos közös vonást mutatnak a korai madarakkal (Avialae vagy Aves klád). A madarakkal való rokonságuk természetét még vitatják.

Mark Norell és munkatársai elemezték a coelurosauruszok fosszíliáit, és azt javasolták, hogy a dromaeosaurusok a madarakkal állnak a legközelebbi rokonságban, a troodontidák pedig a távolabbi outgroup. 2002-ben Hwang és munkatársai azt javasolták, hogy a madarakat (avialans) inkább a dromaeosauridák és a troodontidák unokatestvéreinek tekintsék.

A paleontológusok jelenlegi konszenzusa Hwanggal egyetért abban, hogy a dromaeosauridák a troodontidákkal állnak a legközelebbi rokonságban, és a troodontidákkal együtt a Deinonychosauria kládot alkotják. A Deinonychosauriák viszont az aviálisok testvértaxonjai, és így az aviális madarak legközelebbi rokonai.

A paleontológusok konszenzusa arra a következtetésre jutott, hogy még nincs elég bizonyíték arra, hogy meg lehessen állapítani, tudtak-e repülni vagy siklani a dromaeoszauruszok, vagy hogy olyan ősökből fejlődtek-e ki, amelyek tudtak repülni vagy siklani.

Egyéb ötletek

A kutatók legalább két iskolája javasolta, hogy a dromaeoszauruszok valójában repülő ősöktől származhatnak.

2002-ben Hwang és munkatársai megállapították, hogy a Microraptor volt a legprimitívebb dromaeoszaurusz. Xu és munkatársai 2003-ban a Microraptor bazális helyzetét, valamint a tollak és szárnyak jellegzetességeit annak bizonyítékaként említették, hogy az ősi dromaeoszauruszok tudtak siklani. Ebben az esetben a nagyobb dromaeoszauruszok másodlagosan szárazföldi állatok lennének - evolúciós történetük későbbi szakaszában veszítették el a siklás képességét.

Néhány kutató, mint például Larry Martin, úgy véli, hogy a dromaeoszauruszok, valamint az összes maniraptoránus egyáltalán nem dinoszauruszok. Martin évtizedekig azt állította, hogy a madarak nem állnak rokonságban a maniraptoránusokkal, de 2004-ben megváltoztatta álláspontját, és most már egyetért azzal, hogy a kettő a legközelebbi rokon. Martin úgy véli, hogy a maniraptoránok másodlagosan repülni nem tudó madarak, és hogy a madarak nem dinoszaurusz archoszauruszokból fejlődtek ki, így a korábban theropodáknak nevezett fajok többsége ma már nem is sorolható a dinoszauruszok közé.

Mindezen alternatív forgatókönyvek megkérdőjeleződtek, amikor Turner és munkatársai 2007-ben leírtak egy új dromaeosaurust, a Mahakalát, amelyről megállapították, hogy a Dromaeosauridae legbazálisabb és legprimitívebb tagja, primitívebb, mint a Microraptor.

Mahakalának rövid karjai voltak, és nem tudott siklani. Turner és munkatársai arra is következtettek, hogy a repülés csak az Avialae fajban fejlődött ki, és ez a két pont azt sugallta, hogy az ősi dromaeosauridák nem tudtak siklani vagy repülni. E kladisztikus elemzés alapján Mahakala azt javasolja, hogy a dromaeosauridák ősi állapota a nem repülés.

Filogenetika és rendszertan

A Dromaeosauridae családot 1922-ben nevezték el, egyetlen új nemzetséggel, a Dromaeosaurusszal. A Dromaeosauridae a Troodontidae családdal együtt a Deinonychosauria alrendet alkotja.

A Dromaeosauridae-t először Paul Sereno határozta meg kládként 1998-ban, mint a Dromaeosaurust, de a Troodont, az Ornithomimust és a Passer-t nem tartalmazó legátfogóbb természetes csoportot. A különböző "alcsaládokat" szintén kládként definiálták újra.

A Dromaeosauridae alcsaládjai még nem tisztázottak. A Mahakala például, amely a legprimitívebb dromaeosaurusz a felépítését tekintve, nem tartozik egyik megnevezett alcsoportba sem. A dromaeosaurusok legbazálisabb alcsaládjának gyakran az Unenlagiinae-t tartják.

Az összes ismert dromaeoszaurusz bőrlenyomat ebből a csoportból származik, és mindegyiken kiterjedt tollazat és jól fejlett szárnyak láthatók. Egyes fajok aktív repülésre is képesek lehettek.

A dromaeosauridák különböző nemzetségeinek alábbi osztályozása Sereno (2005), Senter (2004), Makovicky et al. (2005), Norell et al. (2006) és Turner et al. (2007) tanulmányain alapul.

• Dromaeosauridae család
• Dromaeosaurinae alcsalád
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Microraptorinae alcsalád
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Microraptor
• Saurornitholestinae alcsalád
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Unenlagiinae alcsalád
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Velociraptorinae A Velociraptorinae a Dromaeosauridae egyik alcsaládja. A késő jura időszaktól a kréta időszak végéig létezett. A Velociraptorinae a Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes és Balaur fajokat foglalja magában. Az angliai Wight-szigetről egy Utahraptor méretű óriás Velociraptorine-hez tartozó fogakat is jelentettek.
  Általában véve a velociraptorine-ok általában hosszabb, keskenyebb állkapcsokkal és karcsúbb testarányokkal rendelkeznek, mint a dromaeosaurine-ok.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptor

Egy Deinonychus megjelenik John Brosnan 1984-es Carnosaur című regényében és annak filmadaptációjában, bár maga a könyv kevés figyelmet kapott a sajtóban.

A Velociraptor, egy dromaeoszaurusz, azután került a figyelem középpontjába, hogy 1993-ban Steven Spielberg Jurassic Park című filmjében szerepelt. A filmben szereplő Velociraptor mérete azonban jóval nagyobb, mint a nemzetség legnagyobb tagjai. Robert Bakker felidézte, hogy Spielberg csalódott a Velociraptor méreteiben, ezért felnagyította azt, és hozzátette, hogy nem sokkal később Utahraptornak nevezte el, ami inkább az ábrázolt méret volt.

Michael Crichton a Velociraptor nevet használta a sokkal nagyobb raptorra a regényeiben, amelyek alapján az első két film készült. Az eredeti Jurassic Park-filmben a drommaeosaurusz ábrázolása, bár a kornak megfelelő volt, ma már tudjuk, hogy néhány tekintetben pontatlan volt, például a tollak hiánya miatt. Bár a Jurassic Park III megpróbálta orvosolni ezt az utóbbi hibát azzal, hogy néhány dromaeoszaurusz feje köré párnaszerű struktúrákat épített, ezek nem hasonlítottak a fosszilis maradványokból ismert dromaeoszauruszok valódi tollainak szerkezetére vagy eloszlására.

A dromaeosauridák az Idő előtti föld című filmek közül több filmben is megjelennek, a harmadiktól kezdve.