Fajképződés (speciáció): meghatározás, mechanizmusok és példák

Az elkülönítő mechanizmusok olyan dolgok, amelyek megakadályozzák a sikeres szaporodást egy faj csoportjai között. A populációk szaporodási izolációja létrejön. Ez különösen fontos a biológiai fajfogalom szempontjából, mivel a fajokat a szaporodási izoláció határozza meg.

Az izoláló mechanizmusok két csoportra oszthatók, a megtermékenyítés előtti és utáni csoportra.

Megtermékenyítés előtt

Olyan tényezők, amelyek megakadályozzák az egyedek párosodását.

• Földrajzi elszigeteltség: A fajok különböző területeken fordulnak elő, és gyakran akadályok választják el őket egymástól.
• Időbeli elszigeteltség: Az egyedek nem párosodnak, mert különböző időpontokban aktívak. Ez lehet különböző napszakok vagy különböző évszakok. Előfordulhat, hogy a fajok párzási időszakai nem egyeznek meg. Az egyedek nem találkoznak egymással sem a párzási időszakuk alatt, sem egyáltalán.
• Ökológiai elszigeteltség: Az egyedek csak az általuk preferált élőhelyen párosodnak. Nem találkoznak más fajok más ökológiai preferenciájú egyedeivel.
• Viselkedésbeli elszigeteltség: A különböző fajok egyedei találkozhatnak, de az egyik nem ismeri fel az esetlegesen adott szexuális jeleket. Az egyed a legtöbb esetben a saját fajának egy tagját választja.
• Mechanikai szigetelés: Megkísérelhető a kopuláció, de a spermiumok átvitelére nem kerül sor. Az egyedek mérete vagy morfológiája miatt összeférhetetlenek lehetnek.
• Gametikus inkompatibilitás: A spermaátvitel megtörténik, de a petesejt nem termékenyül meg.

Megtermékenyítés után

Olyan tényezők, amelyek megakadályozzák a párosodás sikerét, például genetikai inkompatibilitás, hibrid életképtelenség vagy sterilitás.

• Zigóta mortalitás: A petesejt megtermékenyül, de a zigóta nem fejlődik ki.
• Hibrid életképtelenség: Hibrid embrió alakul ki, de nem életképes.
• Hibrid sterilitás: A hibrid életképes, de az ebből származó felnőtt egyed steril.
• Hibrid bontás: Az első generációs (F1) hibridek életképesek és termékenyek, de a további hibridgenerációk (F2 és visszakeresztezések) életképtelenek vagy sterilek.

Ezt tartják a fajképződés leggyakoribb okának. Elsőként Moritz Wagner német felfedező és természettudós jutott erre az ötletre.

Wagner pályája elején geográfusként dolgozott, és számos földrajzi könyvet publikált Észak-Afrikáról, a Közel-Keletről és a trópusi Amerikáról. Emellett lelkes természettudós és gyűjtő is volt, és a biológusok körében leginkább erről a munkájáról ismert. Ernst Mayr, az evolucionista és biológiatörténész számolt be Wagner jelentőségéről. ^p562-565

Algériában töltött három éve alatt Wagner (egyéb tevékenységei mellett) a Pimelia és Melasoma nevű röpképtelen bogarakat tanulmányozta. Mindkét nemzetség több fajra oszlik, amelyek mindegyike az Atlasz-hegységből a Földközi-tengerbe ereszkedő folyók közötti északi partvidék egy-egy szakaszára korlátozódik. Amint az egyik átkel egy folyón, egy másik, de közeli rokon faj jelenik meg.

"... egy kezdődő faj csak akkor [keletkezik], ha néhány egyed átlépi elterjedési területének határait... egy új faj kialakulása soha nem fog sikerülni... anélkül, hogy a telepesek hosszú időn át ne különülnének el fajuk többi tagjától".

Ez egy korai leírása volt egyfajta földrajzi fajképződési folyamatnak. Mayr 1942-ben újra bevezette, és a földrajzi speciáció fontossága az evolúciós szintézis egyik központi gondolatává vált.

A földrajzi fajképződés másik kifejezése az allopatrikus fajképződés. Az allopatria azt jelenti, hogy "különböző föld".

Üres szigetek

A vulkanikus szigetek élet nélkül keletkeznek, és minden életnek szél vagy víz által kell érkeznie. A Hawaii-szigetekről és a Galapagos-szigetekről tudjuk, hogy minden életforma megváltozik, amikor a szárazföldről a szigetekre érkezik.

A Hawaii-szigeteken, mintegy 6 500 négyzetkilométeren (17 000 km2) található a világ legváltozatosabb drosophilid légygyűjteménye, amely az esőerdőtől a hegyi rétekig él. Mintegy 800 hawaii drosophilid faj ismert.

A tanulmányok a fajok egyértelmű "áramlását" mutatják a régebbi szigetekről az újabbak felé. Vannak esetek a régebbi szigetekre való visszatelepülésre és a szigetek kihagyására is, de ezek sokkal ritkábbak.

A kálium/argon radioaktív kormeghatározás szerint a jelenlegi szigetek 0,4 millió évvel ezelőtt (mya) (Mauna Kea) és 10mya (Necker) közöttiek. A hawaii szigetvilág legrégebbi, még a tenger felett lévő tagja a Kure-atoll, amely 30 mya-re datálható.

Maga a szigetcsoport, amelyet a Csendes-óceáni lemez egy forró ponton való mozgása hozott létre, sokkal régebb óta létezik, legalábbis a kréta időszakig. A Hawaii-szigetek és a korábbi szigetek, amelyek most a tenger alatt vannak, alkotják a Hawaii-császár-tengeri hegyláncot; és a víz alatti hegyek közül sokan srácok.

Úgy tűnik, hogy a Hawaiiban honos összes drosophilid faj egyetlen ősi fajból származik, amely körülbelül 20 millió évvel ezelőtt telepedett meg a szigeteken. Az ezt követő alkalmazkodó sugárzást a konkurencia hiánya és a sokféle üres fülke ösztönözte. Bár lehetséges, hogy egyetlen vemhes nőstény telepített be egy szigetet, valószínűbb, hogy egy fajból származó csoportról van szó.

A Hawaii-szigeteken más állatok és növények is vannak, amelyek hasonló, bár kevésbé látványos adaptációs sugárzásokon mentek keresztül.

Gyűrűs fajok

A biológiában a gyűrűs faj szomszédos populációk összefüggő sorozata, amelyek mindegyike képes kereszteződni a szomszédos populációkkal. A lánc két vége átfedésben van.

A sorozat két végpopulációja túlságosan távoli rokonságban áll ahhoz, hogy kereszteződhessenek. Az ilyen nem szaporodó, bár genetikailag kapcsolatban álló "végpopulációk" egyazon régióban együtt élhetnek, így zárva le egy "gyűrűt".

A gyűrűs fajok fontos bizonyítékai az evolúciónak: szemléltetik, hogy mi történik az idő múlásával, amikor a populációk genetikailag eltérnek egymástól. Richard Dawkins megfigyelte, hogy a gyűrűs fajok "csak a térbeli dimenzióban mutatnak meg nekünk valamit, aminek mindig az időbeli dimenzióban kell történnie".

Nehéz azonban egyszerű, egyértelmű példát találni.

Larus sirályok

A gyűrűs fajok klasszikus példája a Larus sirályok cirkumpoláris fajgyűrűje. E sirályok elterjedési területe egy gyűrűt alkot az Északi-sark körül, amelyet az egyes sirályok általában nem repülnek át.

Általánosságban elmondható, hogy a sirályok bizonyos mértékben kereszteződhetnek szomszédaikkal, kivéve a gyűrű két végén.

A kis fekete hátú sirályok és a hering sirályok eléggé különböznek egymástól ahhoz, hogy általában nem hibridizálódnak; így a sirályok csoportja kontinuumot alkot, kivéve ott, ahol a két vonal Európában találkozik.

Bár a valóság sokkal bonyolultabb, az általános elképzelést jól mutatja.

Ensatina szalamandrák

Az Ensatina szalamandra a kaliforniai Közép-völgy körüli hegyekben élő gyűrűs faj. A komplexum patkó alakot alkot a hegyek körül. Bár a patkó körüli 19 populáció mindegyike között előfordulhat kereszteződés, a patkó nyugati végén található Ensatina eschscholtzii alfaj nem kereszteződhet a keleti végén található Ensatina klauberi alfajjal. Ez a "fajképződési folyamat szinte minden szakaszának" (Dobzhansky) illusztrációja. Richard Highton azzal érvelt, hogy az Ensatina több faj esete, és nem egy faj folytonossága.

A zöldes pacsirta

A zöldike (Phylloscopus trochiloides) több alfajjal rendelkezik, amelyek közül a P. t . viridianus a legismertebb Európában. Ez egy gyűrűs faj, amelynek populációi a Tibeti-fennsíktól keletre és nyugatra térnek el egymástól, majd az északi oldalon találkoznak. Kapcsolatuk meglehetősen zavaros.

A szimpatrikus fajképződés azt jelenti, hogy egyetlen ősfajból két vagy több leszármazott faj jön létre, amelyek mind ugyanazt a földrajzi helyet foglalják el. Ezt ma már nagyon gyakorinak tartják.

A szimpatrikus fajmegújulás során a fajok ugyanazon a helyen élve térnek el egymástól. A szimpatrikus fajképződés gyakran említett példái azok a rovarok, amelyek ugyanazon a területen különböző gazdanövényektől válnak függővé.

A szimpatrikus fajképződés, mint a fajképződés mechanizmusának létezését hevesen vitatták. Az emberek azzal érveltek, hogy a szimpatrikus fajképződés bizonyítékai valójában a mikroföldrajzi fajképződés példái. Általánosságban elmondható, hogy ma már nem ez a preferált magyarázat. Inkább a közeli rokon fajok közötti hibridizáció eredménye, amelyet az ilyen keresztezések utódaira ható természetes szelekció követ. A szimpatrikus fajképződés egyik széles körben elfogadott példája a kelet-afrikai Nabugabo-tó cichlidái, amelyről úgy gondolják, hogy szexuális szelekciónak köszönhető.

Poliploidizáció révén történő fajmeghatározás

A poliploidia számos gyors fajkialakulási eseményt okozott, mivel például a tetraploid x diploid párosítások utódai gyakran triploid steril utódokat eredményeznek.

Nem minden poliploid azonban reproduktívan elszigetelt a szülői növényektől, és a génáramlás még mindig előfordulhat, például triploid hibrid x diploid párosításokon keresztül, amelyek tetraploidokat eredményeznek.

Úgy tűnik, hogy a létező növény- és állatfajok nagy része evolúciós története során poliploidizáción ment keresztül. A sikeres poliploid fajok szaporodása néha aszexuális, parthenogenezis útján történik. Ismeretlen okokból sok aszexuális szervezet poliploid.

Galagonya légy

Az evolúció működésének egyik példája a galagonyalégy, a Rhagoletis pomonella esete, amely a jelek szerint szimpatriás fajmegújuláson megy keresztül.

A galagonyalégy különböző populációi különböző gyümölcsökkel táplálkoznak. Egy különálló populáció a 19. században alakult ki Észak-Amerikában, nem sokkal azután, hogy az alma, amely nem őshonos faj, bekerült az országba. Ez az almával táplálkozó populáció általában csak almával táplálkozik, a galagonya történetileg kedvelt gyümölcsével nem. A jelenlegi galagonyatermő populáció általában nem táplálkozik almával.

Bizonyos bizonyítékok arra utalnak, hogy szimpatrikus fajképződés zajlik. A galagonyalégy a szezonban később érik, és tovább tart az ivarérés, mint az almalégyé; és kevés bizonyíték van a kereszteződésre (a kutatók 4-6%-os hibridizációs arányt dokumentáltak).

Az új galagonyalégy megjelenése a folyamatban lévő evolúció példája.

Hibridizáció

Ritkán új faj jön létre, amikor különböző fajok egyes tagjai párosodnak. Általában az ilyen hibrid párosítások termékei terméketlenek (nem termékenyek), vagy viszonylag terméketlenek, és így a természetes szelekció kiszorítja őket.

Egy új és sikeres hibrid fajra találtak példát. Az új faj az olasz és a spanyol veréb hibridje, és az alapvető tényeket a vérükben lévő DNS szekvenciaelemzésével ellenőrizték. A madár Olaszországban él, egy olyan régióban, ahol mindkét szülőfaj él. Nem szaporodik a spanyol verebekkel, annak ellenére, hogy egymás mellett él velük.

A háziasított állattartás révén új fajok jöttek létre, de a kezdeti időpontok és módszerek nem tisztázottak. A házi juhok például hibridizációval jöttek létre, és már nem hoznak létre életképes utódokat az Ovis orientalis fajjal, amelytől származnak.

A házi szarvasmarhák viszont a vadon élő ökör, gaur, jak stb. számos fajtájával azonos fajnak tekinthetők, mivel könnyen hozhatnak velük termékeny utódokat.

Laboratóriumi fajok

A legjobban dokumentált új fajok laboratóriumi létrehozása az 1980-as évek végén történt. William Rice és G. W. Salt gyümölcslegyeket, Drosophila melanogastereket tenyésztett ki, egy labirintus segítségével, amelyben három különböző élőhelyet - világos/sötét és nedves/száraz - választottak.

Minden egyes generációt a labirintusba helyeztek, és a nyolc kijárat közül kettőből két kijáraton kijövő legyek csoportjait elkülönítették, hogy a saját csoportjukban szaporodjanak egymással. Harmincöt generáció után a két csoport és utódaik szaporodási szempontból elszigetelődtek egymástól, mivel a legyek erősen preferálták az élőhelyeket: csak az általuk preferált területeken belül párosodtak, így nem párosodtak a más területeket preferáló legyekkel. Az ilyen kísérletek történetét Rice és Hostert (1993) írja le.

Diane Dodd azt is meg tudta mutatni, hogy a Drosophila pseudoobscura fajban a párzási preferenciákból hogyan alakulhat ki reproduktív izoláció mindössze nyolc generáció után, különböző tápláléktípusok, keményítő és maltóz felhasználásával.

Dodd kísérletét sokan mások is könnyen megismételték, többek között más gyümölcslegyekkel és élelmiszerekkel.

A megerősítés az a folyamat, amelynek során a természetes szelekció növeli a reproduktív elszigeteltséget.

Előfordulhat, miután ugyanazon faj két populációja szétvált, majd ismét érintkezik egymással. Ha a szaporodási izolációjuk teljes volt, akkor már két különálló, összeférhetetlen fajjá fejlődtek.

Ha a szaporodási elszigeteltségük nem teljes, akkor a populációk közötti további párosodás hibrideket hoz létre, amelyek lehetnek termékenyek, de lehetnek nem termékenyek is. Ha a hibridek terméketlenek, vagy termékenyek, de kevésbé alkalmasak, mint az őseik, akkor nem lesz további szaporodási izoláció, és a fajképződés lényegében megtörtént (pl. mint a lovak és a szamarak esetében).

Ennek az az oka, hogy ha a hibrid utódok szülei mindegyike a saját, különböző környezetükhöz természetes módon kiválasztott tulajdonságokkal rendelkezik, a hibrid utódok mindkettőből hordozni fogják a tulajdonságokat, és nem illeszkednének egyik fülkébe sem olyan jól, mint bármelyik szülő. A hibridek alacsony fitneszértéke miatt a szelekció az asszortatív párosodásnak kedvezne, ami csökkentené a hibridizáció mértékét.

Ezt néha Wallace-hatásnak nevezik Alfred Russel Wallace evolúcióbiológus után, aki a 19. század végén felvetette, hogy ez fontos tényező lehet a fajképződésben.

Ha a hibrid utódok alkalmasabbak, mint az őseik, akkor a populációk visszaolvadnak ugyanabba a fajba azon a területen, amellyel érintkeznek.

Megerősítésre akkor van szükség az elkülönítéshez, ha egy faj két formája között "hibrid zóna" van. A hibrid zónák olyan területek, ahol az egymástól eltérő populációk találkoznak és kereszteződnek. A hibrid utódok nagyon gyakoriak ezekben a régiókban, amelyeket általában az egymástól eltérő fajok másodlagos érintkezése hoz létre.

Megerősítés nélkül a két populáció vagy faj kontrollálhatatlanul keveredne egymással. A megerősítést mesterséges szelekciós kísérletekben lehet előidézni a fent leírtak szerint.