Levél (botanika): definíció, felépítés, fotoszintézis és típusok
Levél (botanika): részletes ismertető a levél felépítéséről, funkciójáról, fotoszintézisről és típusairól — formák, működés és életciklus egy helyen.
A levél egy föld feletti növényi szerv, és zöld. Fő funkciói a fotoszintézis és a gázcsere. A levél gyakran lapos, így a legtöbb fényt elnyeli, és vékony, hogy a napfény el tudjon jutni a sejtekben lévő kloroplasztiszokhoz. A legtöbb levélnek vannak sztómái, amelyek nyílnak és záródnak. Ezek szabályozzák a szén-dioxid, az oxigén és a vízgőz cseréjét a légkörrel.
Az
egész évben levelekkel rendelkező növények örökzöldek, a levelüket lehulló növények pedig lombhullatók. A lombhullató fák és cserjék általában ősszel veszítik el leveleiket. Mielőtt ez megtörténik, a levelek színe megváltozik. A levelek tavasszal visszanőnek.
A leveleknek sokféle formája és mérete van. A legnagyobb osztatlan levél az óriás ehető arumé. Ez Borneó trópusi esőerdeinek mocsaras részein él. Egyetlen levele akár tíz láb átmérőjű is lehet, és felülete több mint 30 négyzetláb (~2,8 négyzetméter).
A levelek azonban mindig vékonyak, így a szén-dioxid gyorsan el tud diffundálni minden sejthez.
Felépítés — külső és belső részek
A levél általános szerkezete lehetővé teszi a fénybefogást, a gázcserét és a vízszállítást. A legfontosabb elemek:
- Levéllemez (lamina): a lapos, fényelnyelő rész.
- Levélkaréj / levéllemez szélzete: a levél alakjától és fajtájától függően lehet sima, fogazott vagy lebenyes.
- Levélalap és levélnyél (petiole): a levél törzshöz való csatlakozása; egyes növényeknél hiányzik (ülő levél).
- Főér (középér) és oldalerek: a levélben futó vaskosabb szállítónyalábok, amelyek xilém és floém szállítást biztosítanak.
- Vaksz/epidermisz és kutikula: a külső sejtréteg véd és csökkenti a párolgást; a kutikula viaszréteg.
- Paliszád mesophyll: a kloroplasztiszokban gazdag, hosszúkás sejtek csoportja, itt történik a fényfázis nagy része.
- Szivacsos (spongy) mesophyll: laza sejtréteg, nagy légterekkel, amely elősegíti a gázdiffúziót.
- Sztómák és zárósejtek: a levelek külső felületén lévő pórusok, melyek nyitása-zárása szabályozza a gázcserét és a párolgást.
Működés és fotoszintézis
A levél legfontosabb feladata a fotoszintézis, amely során a növény szén-dioxidból és vízből szerves anyagokat (cukrokat) állít elő fényenergia felhasználásával. Röviden:
- A fényenergia a klorofillban elnyelődik, és a fényreakciókban ATP-t és NADPH-t termelnek (tilakoid membránokban).
- Az így keletkezett ATP és NADPH a Calvin-ciklusban (stroma) szolgáltat energiát és redukálóerőt a CO2 megkötéséhez, így cukrok keletkeznek.
- A sztómák biztosítják a CO2 bejutását, de vele együtt vízgőz is távozik (párolgás = transzspiráció), amely szabályozza a levél hőháztartását és vízforgalmát.
A levélben különböző fotoszintetikus típusok alakultak ki: C3 (általános), C4 (hatékonyabb magas hőmérsékleten és alacsony CO2-nél, zárt szoros anyagszállítással, pl. kukorica), valamint CAM (éjszakai CO2-felvétel xerofitákban). C4 növényeknél gyakran megfigyelhető a vaskos bundle-sheath (kötősejt) szerkezet a levelekben.
Sztómák és gázcsere szabályozása
A sztómákat két zárósejt veszi körül; ezek turgorának változása nyitja vagy zárja a pórust. A fő befolyásoló tényezők:
- fény (különösen kék fény),
- belégző CO2-szint a levélben,
- vízellátottság és a növényi hormonok (pl. az abscisic acid, ABA, szárazság esetén zárást okoz),
- hőmérséklet és páratartalom.
Típusok és elrendezések
A leveleket több szempont alapján csoportosítjuk:
- Egyszerű vs. osztott (kompozit): egyszerű levél egy levéllemezből áll; tagolt/összetett levél több levélkéből (pl. páros vagy páratlan levélzetű, tenyér- vagy fésűszerű).
- Állás a hajtáson (follikotaxia): alternáló (váltakozó), szembeforduló (oppozit), vagy örökletes körkörös (whorled) elrendezés.
- Erendeződés (erezet): párhuzamos (jellemző a kétszikűeknél, pl. liliomok), hálózatos/pinnát (számos érmintázat) — pl. lombos fák.
- Levélforma és szélzet: ovális, lándzsás, szív alakú (cordate), lobed (lebenyes), fogazott stb.
Alkalmazkodások és ökológiai szerepek
A levelek számos módon alkalmazkodtak a környezethez:
- Xerofiton levelek: vastag kutikula, zártabb sztómák, csökkent levélfelület (tűlevelek vagy tüskék), víztároló sejtek — száraz élőhelyekhez.
- Hidrofiton levelek: nagy légkamrák, lebegő életmód, gyakran redukált kutikula — vízinövényeknél.
- Árnyéklévél: vékonyabb, nagyobb felület a gyengébb fény jobb kihasználása érdekében.
- Védekező levelek: tüskék, tüskéssé módosult levelek, ízanyagok vagy mérgek (pl. tejnedv) ragadozók ellen.
- Tápláléktárolás: némely növény a leveleiben raktározza az élelmiszert (pl. hagymalevelek, húsos levélszárak).
- Speciális funkciók: kapaszkodókarok (pl. borsó), illat- vagy nektártermelés, csapda a ragadozórovarok megfogására (pl. húsevő növények levelei).
Lombhullás, színek és levélélettartam
A lombhullató növényeknél ősszel a klorofill lebomlik, előtűnnek a keletkezett sárga-karotinoid és néha vörös-anthocyanin pigmentek — ezért változik a levél színe. A levél leválását az abscission réteg hozza létre a levélalapnál, amely sejtsor elválasztásával teszi lehetővé a lehullást. Ez energiatakarékos stratégia hideg vagy száraz időszakokban.
Levélfejlődés
A levelek a hajtáscsúcsról és a merisztémákból fejlődnek, kezdetben levélkezdeményként (primordium) jelennek meg. A phyllotaxia szabja meg az egyes levelek pozícióját a hajtáson, ami a fény és a tér optimális kihasználását szolgálja.
Összefoglaló — miért fontosak a levelek?
- A levelek a növények „fő gyárépületei”: a fotoszintézis révén alapvető szerves anyagokat és oxigént termelnek.
- Szabályozzák a vízforgalmat és a hőháztartást (transzspiráció).
- Számos ökológiai szerepük van: élőhelyet, táplálékot és védekezést nyújtanak, és kulcsfontosságúak az ökoszisztéma anyag- és energiaáramlásában.
Ha részletesebben érdekel a levélanatómia, a kép fölötti ábrák jól szemléltetik a közép- és finomskálájú szerkezeti elemeket (epidermisz, mesophyll, vaskoszorú, sztómák), de a valós levelek között hatalmas variabilitás létezik a formában, felépítésben és funkcióban is.
A bükkfa levelei
SEM-kép a Nicotiana alata levél epidermiszéről, amelyen trichomák (szőrszerű függelékek) és sztómák (szem alakú rések, teljes felbontásban láthatóak) láthatók.
A levelek különböző formájúak lehetnek. A biológiának azt a részét, amely a dolgok alakját tanulmányozza, morfológiának nevezik.
Anatómia
A levél egy növényi szerv, amely szabályos szerveződésű szövetek gyűjteményéből áll. A főbb szövetrendszerek a következők:
- A felső és alsó felületet borító hámréteg.
- A kloroplasztiszokban gazdag mezofill (más néven chlorenchyma) a levél belsejében.
- A vénák elrendezése (az érszövet)
Epidermisz
Az epidermisz a levelet borító külső sejtréteg. Ez képezi a növény belső sejtjeit a külső környezettől elválasztó határt.
Az epidermiszt pórusok, úgynevezett sztómák borítják. Minden pórust mindkét oldalon kloroplasztiszokat tartalmazó őrsejtek és két-négy kloroplasztisz nélküli melléksejt vesz körül. A sztómakomplexum nyitása és záródása szabályozza a gázok és a vízgőz cseréjét a külső levegő és a levél belseje között. Ez lehetővé teszi a fotoszintézist, anélkül, hogy a levél kiszáradna.
Mezofill
A levél belsejének nagy részét a felső és alsó hámrétegek között a mezofill (görögül "középső levél") nevű szövet alkotja. Ez az asszimilációs szövet a növényben a fotoszintézis fő helye. A fotoszintézis termékei cukrok, amelyek a növényi sejtekben más termékekké alakíthatók.
A páfrányoknál és a legtöbb virágos növénynél a mezofill két rétegre oszlik:
- Egy-két sejt vastagságú, szorosan egymás mellett elhelyezkedő, függőlegesen elhelyezkedő sejtekből álló felső paliszádréteg. Sejtjei sok kloroplasztiszt tartalmaznak. A kloroplasztiszok a "ciklózisnak" nevezett folyamat révén mozognak. A sejtek enyhe elkülönülése biztosítja a szén-dioxid maximális felszívódását. A napsütötte levelek többrétegű paliszádréteggel rendelkeznek, míg a talajhoz közelebbi árnyéklevelek egyrétegűek.
- A palisádréteg alatt található a szivacsos réteg. A szivacsos réteg sejtjei gömbölydedebbek, és nem olyan szorosan egymás mellett helyezkednek el. A sejtek között nagy légterek vannak. Ezek a sejtek kevesebb kloroplasztiszt tartalmaznak, mint a paliszádréteg sejtjei. Az epidermisz pórusai vagy sztómái kamrákba nyílnak, amelyek a szivacsos réteg sejtjei közötti légterekhez kapcsolódnak.
A levelek színe általában zöld, ami a kloroplasztiszokban található klorofilltól származik. Azok a növények, amelyekből hiányzik a klorofill, nem tudnak fotoszintetizálni.
Vénák
Az "erek" a fotoszintézishez vizet szolgáltató xilém és a fotoszintézis során keletkező cukrokat eltávolító floém sűrű hálózatából állnak. Az erek mintázatát "vénázottságnak" nevezzük.
Az angiospermiumoknál a két fő csoportban eltérő a bordázat mintázata. Az egyszikűeknél általában párhuzamos, a széleslevelűeknél (kétszikűek) azonban összekapcsolódó hálózatot alkot.
Hairs
Sok levelet trichomák (apró szőrszálak) borítanak, amelyeknek sokféle szerkezete és funkciója van. Egyes trichomák tüskék, mások pikkelyesek, mások olyan anyagokat választanak ki, mint például az olaj. A húsevő növények emésztőenzimeket választanak ki a trichomákból.
Viaszos hámréteg
A viaszos kutikula a levél vízálló, átlátszó külső felülete. Vízálló, hogy csökkentse a vízveszteséget (transzspiráció), és átlátszó, hogy a fény bejusson a paliszádsejtbe.
Elágazó erek a tarólevél alján
Egy húsevő növény, a Drosera capensis ragadós trichómái egy csapdába esett rovarral
Shape
Az, hogy a levelek hogyan néznek ki a növényen, nagyban változik. A közeli rokon növények levelei ugyanolyanok, mert mindannyian egy közös őstől származnak. A levelek alakjának és mintázatának leírására szolgáló kifejezések a Wikikönyvek oldalán találhatók, illusztrált formában.
Alapvető típusok
- A licofitáknak mikrofil levelük van.
- A páfrányok páfránylevelekkel rendelkeznek
- A tűlevelek tipikusan tű-, áfonya- vagy pikkely alakúak.
- Angiospermák (virágos növények) levelei: a standard formához melléklevelek, levélnyél és levéllemez tartozik.
- Héjlevelek (a legtöbb fűfélénél megtalálható típus)
- Egyéb speciális levelek (például a Nepenthes levelei)
Elrendezés a száron
A levelek elhelyezésének (phyllotaxis) leírására általában különböző kifejezéseket használnak:
- Alternatív - szukcesszív levelek váltakozó irányban a szár mentén.
- Szemben - Két szerkezet, egy-egy a szár mindkét ellentétes oldalán, jellemzően levelek, ágak vagy virágrészek.
- Pólyás - a szár minden egyes pontján vagy csomópontján három vagy több levél található.
A levelek a szár körüli csigavonalban helyezkednek el, és (a fajtól függően) azonos divergenciaszögben állnak. Ezek a szögek szabályosak, és a Fibonacci-sorozat számait követik. A levelek így kapják el a legjobban a fényt.
A penge részei
A levelek két alapvető formája írható le, figyelembe véve a levéllemez (lamina) tagoltságát.
- Az egyszerű levélnek osztatlan lapja van. A levél alakja azonban lebenyekből is állhat, de a lebenyek közötti rések nem érnek el a főérig.
- Az összetett levél teljesen tagolt levélkékkel rendelkezik, a levélkék minden egyes levélkéje egy fő- vagy mellékér mentén elválik egymástól. Mivel az egyes levélkék egyszerű levélnek tűnhetnek, az összetett levél azonosításához fontos, hogy felismerjük, hol található a levélnyél. Az összetett levelek a magasabb rendű növények egyes családjaira, például a Fabaceae családra jellemzőek. Az összetett levelek vagy a levélnyél középső erezetét, ha van, nyélnek nevezzük.
Petioles
Egyes levelek levélnyéllel (levélnyél) rendelkeznek. A szárnyatlan levelek nem: a levélkék közvetlenül a szárhoz kapcsolódnak. Néha a levélnyél körülveszi a szárat, azt a benyomást keltve, hogy a hajtás a levélen keresztül nő.
Egyes akácfajoknál, például a koafánál (Acacia koa) a levélnyél kitágult vagy kiszélesedett, és úgy működik, mint a levélkék; ezeket phyllodesnak nevezik. A levélkék csúcsán lehetnek vagy nem lehetnek normál levélkék.
Mellékletek
A melléklevelek, amelyek számos kétszikű növény levelén jelen vannak, a levélnyél mindkét oldalán, a levélnyél tövénél található, kis levélre emlékeztető függelék. A melléklevelek lehetnek levedlettek vagy nem levedlettek.
A fehér lucfenyő (Picea glauca) levelei tű alakúak és spirális elrendezésűek.
A levelek ezen a növényen párban, egymással szemben helyezkednek el, az egymást követő párok pedig derékszögben állnak egymással ("decussate") a vörös szár mentén. Figyeljük meg a fejlődő rügyeket e levelek hónaljában.
Lamináris szerkezetű és levélkés levélzetű levél
A rebarbara (Rheum rhabarbarum) benőtt levélnyele ehető.
A levél alkalmazkodása
Az evolúció során számos fajnak más funkciókra alkalmazkodott levelei alakultak ki.
- A tövisek segítenek megvédeni a növényt a megevéstől.
- Az indák segítik a növényt a felületekhez való rögzülésben, és segít a fára mászásban.
- Egyes leveleket az energia tárolására használnak az izzókban. Ilyen például a hagyma.
- Sok szukkulens a levelek egy részében tárolja a vizet.
- Egyes növények (úgynevezett epifiták) más növényeken nőnek. Nekik nincsenek gyökereik a földben. Ezek felfogják az esővizet.
- A húsevő növények a zsákmány elfogásához alkalmazkodott leveleket használnak.
- A felszeletelt levelek csökkentik a légellenállást.
- A száraz éghajlaton a levél felületén lévő szőrök megkötik a nedvességet.
- A viaszos levélfelület csökkenti a vízveszteséget.
- A nagy felület biztosítja a napfényt és az árnyékot a növény számára, hogy minimalizálja a felmelegedést és csökkentse a vízveszteséget.
- A többé-kevésbé átlátszatlan vagy a talajba temetett levelekben áttetsző ablakok engedik be a fényt.
- A zamatos levelek vizet és szerves savakat tárolnak.
- A levelek mirigyei által termelt aromás olajok, mérgek vagy feromonok elriasztják a növényevő állatokat (pl. eukaliptusz).
- A kristályos ásványok lehetnek növényevők (pl. szilícium-dioxid fitolitok a fűfélékben, rafidok az Araceae fajokban).
- A szirmok vonzzák a beporzókat.
- Az indák lehetővé teszik a növény számára a mászást (pl. borsó).
- A fellevelek és "álvirágok" helyettesítik a normál virágszerkezeteket, amikor a valódi virágok erősen csökkennek (pl. a sarkantyúféléknél).
A mikulásvirágok levelei olyan levelek, amelyek piros színűvé fejlődtek, hogy a rovarokat és a madarakat a központi virágokhoz vonzzák, amely adaptív funkciót általában a szirmok látják el (amelyek maguk is az evolúció által erősen módosított levelek).
Kérdések és válaszok
K: Mi az a levél?
V: A levél egy föld feletti növényi szerv, amely jellemzően zöld színű.
K: Melyek a levél fő funkciói?
V: A levél fő funkciói a fotoszintézis és a gázcsere.
K: Miért laposak és vékonyak a levelek?
V: A levelek általában laposak és vékonyak, hogy a legtöbb fényt elnyeljék, és hogy a napfény elérje a sejtekben lévő kloroplasztiszokat.
K: Mi a sztómák feladata a leveleken?
V: A leveleken található sztómák azért nyílnak és záródnak, hogy szabályozzák a szén-dioxid, az oxigén és a vízgőz cseréjét a légkörrel.
K: Milyen típusú növényeknek vannak levelei egész évben?
V: Az egész évben levelekkel rendelkező növényeket örökzöldeknek nevezzük.
K: A lombhullató fák mikor hullatják leveleiket?
V: A lombhullató fák általában ősszel veszítik el leveleiket, mielőtt színt váltanának.
K: Hogyan adja a növények zöld színét a klorofill?
V: A klorofill a kloroplasztiszokban található klorofill adja a növények zöld színét a fotoszintézis révén.
Keres