Klorofill

Klorofill és fotoszintézis

A klorofill szükséges a fotoszintézishez, amely lehetővé teszi a növények számára, hogy energiát nyerjenek a fényből.

A klorofill molekulák a kloroplasztiszok membránjaiban és azok körül helyezkednek el. Két fő funkciót lát el. A legtöbb klorofill (fotoszisztémánként akár több száz molekula) feladata a fény elnyelése és a fényenergia továbbítása a reakcióközpontok felé. Ezeket a pigmenteket a vörös abszorpciós maximumuk hullámhosszáról (nanométerben) nevezték el. Ezek a klorofillpigmentek egyszerű papírkromatográfiás kísérletben szétválaszthatók.

A reakcióközpont klorofill feladata, hogy a többi klorofillpigmenttől átvett energiát egy meghatározott redoxireakcióra használja fel. Ebben a reakcióban a klorofill egy elektront ad át egy elektrontranszportláncnak. A fotoszintetikus szervezetek, mint például a növények, ezzel a reakcióval termelnek O₂ gázt, és gyakorlatilag az összes O₂ forrása a Föld légkörében. Az I. fotoszisztéma általában a II. fotoszisztémával sorban működik.

A reakcióközpont klorofillpigmentjei által termelt elektronáramot arra használják, hogy a H⁺ ionokat a membránon keresztül szállítsák, létrehozva egy kemoszmotikus potenciált, amelyet elsősorban az ATP kémiai energia előállítására használnak; és ezek az elektronok végül a NADP⁺ -t NADPH-vá redukálják, amely egy univerzális reduktáns, amelyet a CO₂ cukorrá történő redukciójára, valamint más bioszintetikus redukciókra használnak.

Egy zöld tengeri csigáról, az Elysia chlorotica-ról kiderült, hogy az általa elfogyasztott klorofillt saját fotoszintézisének elvégzésére használja fel. Ezt a folyamatot kleptoplasztikának nevezik, és eddig egyetlen más állatról sem derült ki, hogy rendelkezik ezzel a képességgel.

Miért zöld és nem fekete?

Még mindig nem világos pontosan, hogy a növények miért fejlődtek többnyire zöldre. A zöld növények többnyire visszaverik a zöld és közel zöld fényt, ahelyett, hogy elnyelnék azt. A fotoszintézis rendszerének más részei még mindig lehetővé teszik a zöld növények számára a zöld fényspektrum felhasználását (pl. fényfogó levélszerkezet, karotinoidok stb. révén). A zöld növények a látható spektrum nagy részét nem használják a lehető leghatékonyabban. Egy fekete növény több sugárzást képes elnyelni, és ez nagyon hasznos lehet, nem törődve a plusz hő leadásának problémáival (pl. egyes növényeknek a forró napokon be kell zárniuk a nyílásaikat, az úgynevezett sztómákat, hogy ne veszítsenek túl sok vizet). Pontosabban, a kérdés az, hogy miért zöld az egyetlen fényelnyelő molekula, amelyet a növényekben energiaként használnak, és miért nem egyszerűen fekete.

John Berman biológus azt mondta, hogy az evolúció nem mérnöki folyamat, ezért gyakran vannak olyan korlátai, amelyeket egy mérnök vagy más tervező nem ismer. Még ha a fekete levelek jobbak is lennének, az evolúció korlátai megakadályozhatják, hogy a fajok a lehető leghatékonyabbá váljanak. Berman azt írta, hogy a klorofillnál jobban működő pigmentek elérése nagyon nehéz lehet. Valójában minden magasabb növény (embriófita) feltehetően egy közös ősből fejlődött ki, amely egyfajta zöld alga - tehát a klorofill csak egyszer fejlődött ki (közös ős).

Shil DasSarma, a Marylandi Egyetem mikrobiális genetikusa rámutatott, hogy az archaea fajok egy másik fényelnyelő molekulát, a retinált használják a zöld spektrumból való energia kinyerésére. Egyes tudósok úgy vélik, hogy a zöld fényt elnyelő archeálisok egykor a földi környezetben voltak a leggyakoribbak. Ez nyitva hagyhatott egy "rést" a zöld szervezetek számára, amelyek a napfény más hullámhosszúságait is elnyelik. Ez csak egy lehetőség, és Berman azt írta, hogy a tudósok még mindig nincsenek meggyőződve egyetlen magyarázatról sem.

A fekete növények több sugárzást képesek elnyelni, mégis a legtöbb növény zöld.

Kémiai szerkezet

A klorofill egy klórpigment, amely szerkezetileg hasonlít más porfirin pigmentekhez, például a hemhez, és ugyanolyan anyagcsere-útvonalon keresztül keletkezik, mint más porfirin pigmentek. A klórgyűrű közepén egy magnéziumion található. Az ebben a cikkben ábrázolt szerkezeteknél az egyértelműség kedvéért a Mg²⁺ központhoz kapcsolódó néhány ligandumot kihagytunk. A klórgyűrűnek többféle oldallánca lehet, általában egy hosszú fitol-láncot is tartalmazva. A természetben néhány különböző forma fordul elő, de a szárazföldi növényekben legelterjedtebb forma a klorofill a. A klorofill a általános szerkezetét Hans Fischer dolgozta ki 1940-ben. 1960-ra, amikor a klorofill a sztereokémiájának nagy része már ismert volt, Robert Burns Woodward közzétette a molekula teljes szintézisét. Az utolsó sztereokémiai tisztázást 1967-ben Ian Fleming végezte el, majd 1990-ben Woodward és szerzőtársai egy frissített szintézist tettek közzé. 2010-ben a cianobaktériumokban és más, sztromatolitokat alkotó oxigénes mikroorganizmusokban felfedezhettek egy klorofill f nevű, közel infravörös fényben működő fotoszintetikus pigmentet.

A klorofill különböző szerkezeteit az alábbiakban foglaljuk össze:

	Klorofill a	Klorofill b	Klorofill c1	Klorofill c2	Klorofill d	Klorofill f
Molekula képlet	C55 H72 O5 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg	C35 H30 O5 N4 Mg	C35 H28 O5 N4 Mg	C54 H70 O6 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg
C2 csoport	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CHO
C3 csoport	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CHO	-CH=CH 2
C7 csoport	-CH 3	-CHO	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3
C8 csoport	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3	-CH=CH 2	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3
C17 csoport	-CH2 CH2 COO-Fitil	-CH2 CH2 COO-Fitil	-CH=CHCOOH	-CH=CHCOOH	-CH2 CH2 COO-Fitil	-CH2 CH2 COO-Fitil
C17-C18 kötés	Egyetlen (klór)	Egyetlen (klór)	Dupla (porfirin)	Dupla (porfirin)	Egyetlen (klór)	Egyetlen (klór)
Előfordulás	Univerzális	Főleg növények	Különböző algák	Különböző algák	Cianobaktériumok	Cianobaktériumok

A klorofill a molekula térkitöltő modellje

A klorofill mérése

A klorofilltartalom-mérők a levél optikai abszorpcióját mérik a klorofilltartalom becslésére. A klorofillmolekulák a kék és a vörös sávban nyelődnek el, a zöld és az infravörös sávban azonban nem. A klorofilltartalom-mérők a vörös sávban való elnyelés mértékét mérik, hogy megbecsüljék a levélben lévő klorofill mennyiségét. A változó levélvastagság kompenzálására a klorofillmérők az infravörös sávban való elnyelést is mérik, amelyet a klorofill nem befolyásol jelentősen.

A levelek klorofilltartalma kézi, elemmel működő mérőeszközökkel roncsolásmentesen mérhető. Az ezekkel a készülékekkel végzett mérések egyszerűek, gyorsak és viszonylag olcsók. Ma már nagy adattárolási kapacitással, átlagolással és grafikus kijelzővel rendelkeznek.

Spektrofotometria

A fényelnyelés mérését megnehezíti a növényi anyagból történő kivonáshoz használt oldószer, amely befolyásolja a kapott értékeket,

• Dietil-éterben a klorofill a abszorbancia maximuma megközelítőleg 428 nm és 660 nm, míg a klorofill b abszorbancia maximuma megközelítőleg 453 nm és 642 nm.
• A klorofill a abszorpciós csúcsa 666 nm-en van.

A klorofill abszorpciós spektruma, amely a relatív klorofilltartalom kiszámításához a CCM200 klorofillmérővel mért transzmissziós sávot mutatja.


A szabad klorofill a (zöld ) és b (piros) abszorpciós spektrumai oldószerben. A klorofillmolekulák spektrumai in vivo némileg módosulnak a pigment-fehérje kölcsönhatások függvényében.

Bioszintézis

Az angiospermákban a klorofill szintézisének utolsó lépése fényfüggő. Az ilyen növények sápadtak (etioláltak), ha sötétben nevelik őket. A nem vaszkuláris növények és a zöld algák egy további fényfüggetlen enzimmel rendelkeznek, és ehelyett sötétben zöldek.

A klorózis olyan állapot, amikor a levelek nem termelnek elegendő klorofillt, ezért sárgulnak. A klorózist okozhatja az, hogy a levelekben nincs elég vas - ez a vasklorózis -, vagy az, hogy nincs elég magnézium vagy nitrogén. A talaj pH-értéke néha befolyásolja a klorózis ezen fajtáit. Sok növény alkalmazkodott ahhoz, hogy meghatározott pH-értékű talajban nőjön, és ettől függhet a talajból való tápanyagfelvételi képességük. A klorózist kórokozók, köztük vírusok, baktériumok és gombafertőzések, illetve nedvszívó rovarok is okozhatják.

Kapcsolódó oldalak

• Xanthophyll