Nemzedékváltakozás: definíció, életciklus, sporofita és gametofita

A nemzedékek váltakozása fontos fogalom a növények evolúciójában. Minden szárazföldi növénynél váltakoznak a nemzedékek.

A mohákban és rokonaikban (Bryophyták) a haploid gametofita a domináns generáció, a diploid sporofiták pedig a gametofitákból kinövő, sporangiumot hordozó szárak. A páfrányokban a diploid sporofita sokkal nagyobb, de a haploid gametofita is kis növény, amely hosszú ideig képes növekedni.

A virágos növények (Angiospermák) esetében a sporofita nemzedék szinte az egész életciklust (a zöld növényt, a gyökereket stb.) jelenti, kivéve a kis szaporodási struktúrákat (virágpor és petesejt).

A sporofita meiózis útján termel spórákat (innen a név). Ezekből fejlődik ki a gametofita. Mind a spórák, mind a keletkező gametofita haploid, azaz feleannyi kromoszómával rendelkeznek. Később az érett gametofita mitózis útján hím vagy női ivarsejteket (vagy mindkettőt) hoz létre. A hím és női ivarsejtek egyesülése (megtermékenyítés) egy diploid zigótát hoz létre, amelyből egy új sporofita fejlődik ki. Ez az a ciklus, amelyet nemzedékek váltakozásának vagy fázisok váltakozásának neveznek.

A növényi evolúció egyik tényezője

Stebbins a Variation and evolution in plants (Változás és evolúció a növényekben) című, mérföldkőnek számító művében azt tárgyalta, hogy a nemzedékek váltakozása hogyan kapcsolódik a növények általános evolúciójához. Így kezdte:

"A legszembetűnőbb különbség az állatok és a növények ivaros ciklusa között az, hogy néhány protozoa kivételével az állatok minden stádiumban diploidok, míg szinte minden növény rendelkezik egy kisebb-nagyobb időtartamú haploid stádiummal. Továbbá a nemzedékek váltakozásának típusainak sorozata... a növényi evolúció egyik legismertebb jellemzője... A diploid nemzedék kétségtelenül sokszor egymástól függetlenül fejlődött ki".

Később Stebbins megjegyzi:

"A diploid állapot a rugalmasság növekedését eredményezi, mert lehetővé teszi a genetikai dominancia és recesszivitás feltételét. Egy haploid szervezetben minden új mutáció azonnal ki van téve a szelekció hatásának... A diploid szervezetben viszont minden új mutáns heterozigótaként keletkezik, és ha recesszív, akkor védve van a szelekciótól".

A lényeg az, hogy a diploidokban az új allélok védetté válnak, és (együttesen) a populáció potenciális variációs tartalékát jelentik.

Alga

A legtöbb alga esetében a gametofita nemzedékek dominálnak, de egyes fajoknál a gametofiták és a sporofiták morfológiailag hasonlóak (izomorf).

Bryophytes

A briofiták (mohák, májvirágok és szarvacskák) egy domináns gametofita stádiummal rendelkeznek, amelytől a kifejlett sporofita táplálkozása a gametofitától függ. A sporofita a nőstény nemi szervben lévő zigótából fejlődik, így korai fejlődését a gametofita táplálja.

Vaszkuláris növények

A független sporofita a domináns forma minden mohafélékben, lószőrökben, páfrányokban, gymnospermákban és angiospermákban (virágos növények), amelyek a mai napig fennmaradtak.

Korábbi fejlődés

A korai szárazföldi növények sporofitái azonos spórákat termeltek: ugyanúgy néztek ki, akármelyik neművé is fejlődtek. A gymnospermák ősei összetett heterosporos életciklust alakítottak ki: a hím- és nőstény gametofitákat termelő spórák különböző méretűek voltak. A nőstény megaspórák általában nagyobbak és kevesebb számban voltak, mint a hím mikrospórák.

A devonban több növénycsoport egymástól függetlenül fejlesztette ki a heterospóriumot, majd később az endospóriumot, amelyben az egyes megaspórák a szülő sporofita sporangiumaiban maradtak. Ezek az endoszporos megaspórák egy miniatűr, többsejtű női gametofitával rendelkeztek, női nemi szervekkel és petesejtekkel. A petesejteket szabadon úszó spermiumok termékenyítették meg, amelyeket a szél által előpollen formájában termelt miniatürizált hím gametofiták termeltek.

Az így keletkezett zigóta a következő sporofita generációvá fejlődött, miközben még mindig a szülő sporofita sporangiumában lévő egyetlen nagy női megaspórában volt. A heterospória és az endospória kialakulása a gymnospermák és angiospermák által termelt magok evolúciójának legkorábbi lépései közé tartozott.

Néhány Chromalveolata, néhány gomba és néhány nyálkás penészgomba esetében a generációk valódi váltakozásának tűnik. Ezek a csoportok olyan széles skáláját foglalják magukban a különböző típusoknak, hogy nehéz megmondani, mennyire gyakori a jelenség. Az biztos, hogy a nyálkás penészgombák nem monofiletikus csoport, és ez a másik két csoportra is igaz lehet,

lásd még életciklus

A többsejtű diploid és a többsejtű haploid nemzedékek váltakozása nem létezik az állatokban.

Egyes állatoknál létezik egy életciklus különböző diploid szakaszokkal. Ezt néha tévesen "generációk váltakozásának" nevezik, de ez teljesen más, mint ami a növényekben és néhány protisztában történik. A leggyakoribb eset az, hogy két különböző generáció létezik, ahol csak az egyikben van ivaros szaporodás. Az állatok között, ahol ezt megtalálták, a Cnidaria és a Tunicaták közé tartoznak. A jobb oldali képek a medúzák esetét mutatják: A medúza másképp néz ki, mint a polip; ezek különböző fenotípusok. Csak a medúza szaporodik ivarosan.

Az életciklus-formák közé tartoznak még az olyan élősködők, mint például bizonyos bélférgek, amelyek életük egy részében különböző csigákban, másik részében pedig gerincesekben élnek.

Egyes esetekben a ciklus több mint két generációt foglal magában. Ha ez a helyzet, akkor csak az egyik szakasz alkalmazza az ivaros szaporodást. A levéltetveknél például van egy generáció, amely szexuális úton szaporodik, és akár negyven, amely a parthenogenezist, az aszexuális szaporodás egy fajtáját használja.