Nemzedékváltakozás: definíció, életciklus, sporofita és gametofita
A nemzedékek váltakozása kifejezést egyes eukarióták életciklusában lejátszódó folyamat leírására használják. A növényekben és néhány protisztában előforduló formák váltakozását írja le. Az egyik forma diploid, 2n kromoszómával: a sporofita. A másik forma haploid, csak egy kromoszómakészlettel: a gametofita. Mindkét forma többsejtű.
Az ivaros szaporodás során az élőlényeknek van egy haploid fázisa egy kromoszómakészlettel és egy diploid fázisa két kromoszómakészlettel. Az állatokban a test (szoma) általában diploid, míg a haploid szakasz csak az ivarsejtek. Más eukariótákban előfordulhat a nemzedékek váltakozása. Ez azt jelenti, hogy mind a diploid, mind a haploid fázis többsejtű szervezet. Klasszikus példa erre a mohák, ahol a zöld növény a haploid gametofita, a szaporodási fázis pedig a diploid sporofita. A két forma gyakran együtt fordul elő, ahogy a jobb oldali ábrán látható.
A nemzedékek váltakozása kifejezés csak az ivaros ciklusra vonatkozik; az élőlények gyakran szaporodnak aszexuálisan is. A kifejezés nem tévesztendő össze az állatok életciklusának szakaszaival, amelyek nagyon különbözően nézhetnek ki, de ahol minden sejt két kromoszómakészlettel rendelkezik.
A folyamat fő lépései
A nemzedékváltakozás alapvetően két, egymást követő folyamatra épül:
- Meiózis és spóra képzés: a diploid sporofita meiosissal spórákat hoz létre. A spórák haploid (n) sejtek, amelyek képesek osztódni és egy új gametofitát kialakítani.
- Gaméták képzése és megtermékenyítés: a haploid gametofita mitózissal gamétákat (spermium és petesejt vagy ezek megfelelői) termel; a gaméták összeolvadása (megtermékenyítés) diploid zigótát hoz létre, amelyből az új sporofita fejlődik.
Típusok és változatok
- Haplontikus életciklus: a sejtállomány többsége haploid (például sok egysejtű algában), a diploid rész gyakran csak a rövid életű zigóta.
- Diplontikus életciklus: a sejtállomány többsége diploid (például az állatoknál), a haploid fázis csak a nemi sejtekre korlátozódik.
- Alternáció (nemzedékváltakozás): mindkét fázis többsejtű. Ennek belső változatai:
- Izomorf: a sporofita és a gametofita morfológiailag hasonlóak (egyes tengeri algák).
- Heteromorf: a két generáció küllemileg különbözik (például a mohák, páfrányok).
Példák a növényvilágból
- Mohák: a gametofita (a zöld, mohás állomány) domináns és hosszabb életű; a sporofita gyakran a gametofitához kötődő struktúra, amely spórákat termel.
- Páfrányok és harasztok: mindkét nemzedék önálló életmódot folytathat; a sporofita általában feltűnőbb (a leveles páfrány), a gametofita kisebb, rövid életű, de független.
- Magvas növények (gimnosperma, angiosperma): a sporofita erősen domináns; a gametofiták jelentősen redukáltak és gyakran a sporofitán belül fejlődnek (pl. pollenszemcsék és csírazsákok), ezért a gametofita fázis kevéssé látható.
Jelentősége és evolúciós előnyök
A nemzedékváltakozás evolúciós előnyei közé tartozik a genetikai sokféleség növelése (meiózis és rekombináció), valamint a környezeti feltételekhez való rugalmas alkalmazkodás: különböző nemzedékek más-más életmódhoz és túlélési stratégiákhoz alkalmazkodhatnak. A gametofita- vagy sporofita-dominancia kialakulása összefügg a növénycsoportok életmódjával és környezeti nyomásával (például a vízhez való kötöttség csökkenése a gametofita redukciójához vezetett a magvas növényeknél).
Fogalmi tisztázások
- Sporofita: diploid, spórákat képző generáció.
- Gametofita: haploid, gamétákat képző generáció.
- Spóra: haploid sejtek, amelyekből gametofita fejlődhet.
- Gaméta: haploid ivarsejt; megtermékenyítéskor zigóta keletkezik.
Összefoglalva: a nemzedékváltakozás olyan életciklus, ahol egy szervezet diploid és haploid többsejtű fázisok között váltakozik; a folyamatot a meiózis és a megtermékenyítés köti össze, és számos növényi és egyes protisztás csoport életében alapvető szerepet játszik.
A diploid sporofita (alul) és a haploid gametofita (felül) közötti generációk váltakozását bemutató ábra.
Tipikus moha: zöld haploid test és barna diploid sporofita.
Növények
A nemzedékek váltakozása fontos fogalom a növények evolúciójában. Minden szárazföldi növénynél váltakoznak a nemzedékek.
A mohákban és rokonaikban (Bryophyták) a haploid gametofita a domináns generáció, a diploid sporofiták pedig a gametofitákból kinövő, sporangiumot hordozó szárak. A páfrányokban a diploid sporofita sokkal nagyobb, de a haploid gametofita is kis növény, amely hosszú ideig képes növekedni.
A virágos növények (Angiospermák) esetében a sporofita nemzedék szinte az egész életciklust (a zöld növényt, a gyökereket stb.) jelenti, kivéve a kis szaporodási struktúrákat (virágpor és petesejt).
A sporofita meiózis útján termel spórákat (innen a név). Ezekből fejlődik ki a gametofita. Mind a spórák, mind a keletkező gametofita haploid, azaz feleannyi kromoszómával rendelkeznek. Később az érett gametofita mitózis útján hím vagy női ivarsejteket (vagy mindkettőt) hoz létre. A hím és női ivarsejtek egyesülése (megtermékenyítés) egy diploid zigótát hoz létre, amelyből egy új sporofita fejlődik ki. Ez az a ciklus, amelyet nemzedékek váltakozásának vagy fázisok váltakozásának neveznek.
A növényi evolúció egyik tényezője
Stebbins a Variation and evolution in plants (Változás és evolúció a növényekben) című, mérföldkőnek számító művében azt tárgyalta, hogy a nemzedékek váltakozása hogyan kapcsolódik a növények általános evolúciójához. Így kezdte:
"A legszembetűnőbb különbség az állatok és a növények ivaros ciklusa között az, hogy néhány protozoa kivételével az állatok minden stádiumban diploidok, míg szinte minden növény rendelkezik egy kisebb-nagyobb időtartamú haploid stádiummal. Továbbá a nemzedékek váltakozásának típusainak sorozata... a növényi evolúció egyik legismertebb jellemzője... A diploid nemzedék kétségtelenül sokszor egymástól függetlenül fejlődött ki".
Később Stebbins megjegyzi:
"A diploid állapot a rugalmasság növekedését eredményezi, mert lehetővé teszi a genetikai dominancia és recesszivitás feltételét. Egy haploid szervezetben minden új mutáció azonnal ki van téve a szelekció hatásának... A diploid szervezetben viszont minden új mutáns heterozigótaként keletkezik, és ha recesszív, akkor védve van a szelekciótól".
A lényeg az, hogy a diploidokban az új allélok védetté válnak, és (együttesen) a populáció potenciális variációs tartalékát jelentik.
Alga
A legtöbb alga esetében a gametofita nemzedékek dominálnak, de egyes fajoknál a gametofiták és a sporofiták morfológiailag hasonlóak (izomorf).
Bryophytes
A briofiták (mohák, májvirágok és szarvacskák) egy domináns gametofita stádiummal rendelkeznek, amelytől a kifejlett sporofita táplálkozása a gametofitától függ. A sporofita a nőstény nemi szervben lévő zigótából fejlődik, így korai fejlődését a gametofita táplálja.
Vaszkuláris növények
A független sporofita a domináns forma minden mohafélékben, lószőrökben, páfrányokban, gymnospermákban és angiospermákban (virágos növények), amelyek a mai napig fennmaradtak.
Korábbi fejlődés
A korai szárazföldi növények sporofitái azonos spórákat termeltek: ugyanúgy néztek ki, akármelyik neművé is fejlődtek. A gymnospermák ősei összetett heterosporos életciklust alakítottak ki: a hím- és nőstény gametofitákat termelő spórák különböző méretűek voltak. A nőstény megaspórák általában nagyobbak és kevesebb számban voltak, mint a hím mikrospórák.
A devonban több növénycsoport egymástól függetlenül fejlesztette ki a heterospóriumot, majd később az endospóriumot, amelyben az egyes megaspórák a szülő sporofita sporangiumaiban maradtak. Ezek az endoszporos megaspórák egy miniatűr, többsejtű női gametofitával rendelkeztek, női nemi szervekkel és petesejtekkel. A petesejteket szabadon úszó spermiumok termékenyítették meg, amelyeket a szél által előpollen formájában termelt miniatürizált hím gametofiták termeltek.
Az így keletkezett zigóta a következő sporofita generációvá fejlődött, miközben még mindig a szülő sporofita sporangiumában lévő egyetlen nagy női megaspórában volt. A heterospória és az endospória kialakulása a gymnospermák és angiospermák által termelt magok evolúciójának legkorábbi lépései közé tartozott.
A páfrányoknál a gametofita kisebb, mint a sporofita. Az 1-3. ábrán a gametofita (prothallus) egy spórából nőtt ki. 4. ábra A kifejlett gametofita egy kis lapos növény, többnyire csak egy sejtrétegből áll. 5. ábra Miután a gametofita közepéhez közeli petesejt megtermékenyült, a gametofita levelekkel és gyökerekkel rendelkező páfránynövénnyé fejlődik.
Virágos növényeknél a sporofita a teljes többsejtű testet magában foglalja, kivéve a virágport és a megagametofitát a petesejtben.
Hasonló folyamatok más szervezetekben
Néhány Chromalveolata, néhány gomba és néhány nyálkás penészgomba esetében a generációk valódi váltakozásának tűnik. Ezek a csoportok olyan széles skáláját foglalják magukban a különböző típusoknak, hogy nehéz megmondani, mennyire gyakori a jelenség. Az biztos, hogy a nyálkás penészgombák nem monofiletikus csoport, és ez a másik két csoportra is igaz lehet,
Állatok
lásd még életciklus
A többsejtű diploid és a többsejtű haploid nemzedékek váltakozása nem létezik az állatokban.
Egyes állatoknál létezik egy életciklus különböző diploid szakaszokkal. Ezt néha tévesen "generációk váltakozásának" nevezik, de ez teljesen más, mint ami a növényekben és néhány protisztában történik. A leggyakoribb eset az, hogy két különböző generáció létezik, ahol csak az egyikben van ivaros szaporodás. Az állatok között, ahol ezt megtalálták, a Cnidaria és a Tunicaták közé tartoznak. A jobb oldali képek a medúzák esetét mutatják: A medúza másképp néz ki, mint a polip; ezek különböző fenotípusok. Csak a medúza szaporodik ivarosan.
Az életciklus-formák közé tartoznak még az olyan élősködők, mint például bizonyos bélférgek, amelyek életük egy részében különböző csigákban, másik részében pedig gerincesekben élnek.
Egyes esetekben a ciklus több mint két generációt foglal magában. Ha ez a helyzet, akkor csak az egyik szakasz alkalmazza az ivaros szaporodást. A levéltetveknél például van egy generáció, amely szexuális úton szaporodik, és akár negyven, amely a parthenogenezist, az aszexuális szaporodás egy fajtáját használja.
A medúza medúza formája
Medúza polipjai
Kérdések és válaszok
K: Mit jelent a generációk váltakozása kifejezés?
V: A nemzedékek váltakozása a növények (és egyes protiszták) életciklusában a formák váltakozásának leírására használt kifejezés. Az egyik forma diploid, 2n kromoszómával (a sporofita), a másik forma haploid, csak egy kromoszómakészlettel (a gametofita). Mindkét forma többsejtű.
K: Hogyan működik az ivaros szaporodás?
V: Az ivaros szaporodás során az organizmusoknak van egy haploid fázisa egy kromoszómakészlettel és egy diploid fázisa két kromoszómakészlettel. Az állatokban a test (szoma) általában diploid, míg a haploid szakasz csak az ivarsejtek.
K: Mit jelent, ha az eukariótáknál váltakoznak a nemzedékek?
V: Amikor az eukariótáknál a nemzedékek váltakoznak, az azt jelenti, hogy mind a diploid, mind a haploid fázisban többsejtűek. A klasszikus példa a mohák, ahol a zöld növény egy haploid gametofita, a szaporodási fázis pedig egy diploid sporofita.
K: Ez a kifejezés szexuális vagy aszexuális szaporodásra vonatkozik?
V: A "nemzedékek váltakozása" kifejezés csak a szexuális szaporodásra vonatkozik; az élőlényeknél előfordulhat aszexuális szaporodás is.
K: Ez a kifejezés az állatok életciklusfázisaira vonatkozik?
V: Nem; ez a kifejezés nem tévesztendő össze az állatok életciklus szakaszaival, amelyek nagyon különbözően nézhetnek ki, de ahol minden sejt két kromoszómakészlettel rendelkezik.
K: Melyik típusú szervezetnél jellemzően két forma váltakozik?
V: A növények (és néhány protista) jellemzően két forma között váltakoznak - az egyik forma diploid, 2n kromoszómával (a sporofita), a másik forma haploid, csak egy kromoszómakészlettel (a gametofita). Mindkét forma többsejtű.
