Koevolúció: definíció, típusok és példák a fajok együttfejlődésére

A koevolúció tanulmányozása Darwin A fajok eredetéről című művéhez nyúlik vissza. Ott azt tárgyalta, hogy a macskák hogyan növelték a kánikulát az egerek visszaszorításával. A lényeg az, hogy az egerek dongófészkeket fosztogatnak, a dongók pedig beporozzák a vörös kendereket. Tehát a több macska több pusztát okoz.^p74 Az Eredet utolsó bekezdésében Darwin megjegyzi:

Hermann Müller a koevolúció fontos kutatója volt. A méhekről és a virágok evolúciójáról szóló tanulmányait Darwin idézte Az ember leszármazása című művében. A Nature című folyóiratban megjelent tanulmányai A virágok rovarok általi megtermékenyítéséről és a kettő kölcsönös alkalmazkodásáról címet viselték. Ez azt mutatja, hogy Müller teljes mértékben megértette a koevolúció fogalmát.

Az élőlények élete és halála szorosan összefügg, nemcsak a fizikai környezettel, hanem más fajok életével is. Ezek a kapcsolatok dinamikusak, és akár évmilliókig is fennmaradhatnak, mint ahogyan a virágos növények és a rovarok közötti kapcsolat (beporzás) is. A
megkövesedett bogarak és legyek
 béltartalma, szárnyszerkezete és szájszervei arra utalnak, hogy korai beporzóként működtek. A bogarak és az angiospermák közötti kapcsolat az alsó kréta időszakában az angiospermák és a rovarok párhuzamos kisugárzásához vezetett a késő kréta időszakában. A nektáriumok kialakulása a felső kréta kori virágokon a himnopterák és az angiospermák közötti kölcsönösség kezdetét jelzi.

Egy másik jó példa a malária, amelyben három "partner" van: a szúnyog, a Plasmodium parazita és egy szárazföldi gerinces, például emlős vagy madár. A malária tényleges faja a gerincesek szerint különbözik, így valójában több ezer különböző kapcsolat létezik, amelyek ugyanazt a mintát követik.

Gyors fajképződés

A parazitáknál az adaptív sugárzás és a fajmegújulás aránya magas lehet. A testvérfajok nagyon gyakoriak az Erythroneura poloskában, amelyben az egyik gazdatestből a másikba történő mintegy 150 átvitel mintegy 500 fajt eredményezett a nemzetségben.

A legegyértelműbb bizonyítékot számos parazitacsalád nagy mérete szolgáltatja.

"Bár egyes parazita taxonok sokkal később fejlődtek ki, mint a ragadozó taxonok, a növényeken élő parazitacsaládok átlagosan majdnem nyolcszor nagyobbak, mint a ragadozóké, az állatokon élő parazitacsaládok pedig több mint tízszer nagyobbak".^p26

Rengeteg faj parazita. A brit rovarok táplálkozási szokásainak felmérése azt mutatta, hogy körülbelül 35%-uk élősködik a növényeken, és valamivel több az állatokon. Ez azt jelenti, hogy Nagy-Britanniában a rovarok közel 71%-a élősködő. Mivel a brit rovarok jobban ismertek, mint a máshol élő rovarok (mivel hosszabb ideje tanulmányozzák őket), ez azt jelenti, hogy az egész világon a rovarfajok messze többsége parazita. Egy másik becslés szerint: ^p3

1. A rovarfajok ¼-e élősködik a növényeken.
2. A rovarok ¼-e élősködik a fenti rovarokon.
3. Ezenkívül számos rovar és más gerinctelen állat élősködik más állatokon.

Számos más gerinctelen törzs van, amely teljesen vagy nagyrészt parazita. A laposférgek és a kerekesférgek gyakorlatilag minden vadon élő gerinces fajban megtalálhatóak. A protozoon paraziták szintén mindenütt jelen vannak. Ezért a parazitizmus szinte biztosan a legelterjedtebb táplálkozási módszer a Földön.

A közelmúltban megjelent publikációk áttekintést adtak a fajok eredete utáni koevolúció kutatásának 150 évéről.

"A más fajokkal való kölcsönhatások specializálódása a gyökere annak, hogy a világnak több millió faja van, nem pedig több ezer".^p8

Sok faj parazita, vagy arra specializálódott, hogy egy vagy néhány gazdaszervezetben éljen. Egyetlen trópusi fafaj átlagosan 162 gazdanövényspecifikus bogárfajnak ad gazdát. Mivel 50 000 trópusi fafaj létezik, és a bogarak az összes rovarfaj 40%-át teszik ki, valamint a lombkorona alatt is vannak fára jellemző fajok, meg lehet becsülni a trópusi erdőkben élő ízeltlábú fajok teljes számát. Ez a szám 30 millióra tehető. Ez meglehetősen nagy ellentétben áll a már leírt 1,4-1,8 millió fajjal. Úgy tűnik, hogy a tankönyvek körülbelül 20-szorosára becsülték alá a létező fajok számát.

Az egyetlen tényező, amely leginkább okozza ezt a magas fajszámot, a fitofágia: a rovarfajok hatalmas száma, amelyek mindegyike egy vagy néhány növényfajt fogyaszt. És amit a rovarok, azt teszik a gombák, fonálférgek, atkák és más gerinctelenek is.

A koevolúció földrajzi mozaikelméletét John N. Thompson dolgozta ki, mint a valós populációkban és fajokban zajló koevolúciós folyamatok elképzelésének keretét. Megkísérelte a populációbiológia azon minimális összetevőinek beépítését, amelyek a koevolúció és általában a fejlődő kölcsönhatások ökológiailag és evolúciósan reális elméletéhez szükségesek. Alkalmazható a kölcsönhatásban lévő fajok párjaira, a kölcsönhatásban lévő fajok kis csoportjaira és a kölcsönhatások nagy hálózataira.

Feltételezések: A földrajzi mozaikelmélet több, a biológusok által régóta ismert megfigyelésen alapul. A földrajzi mozaikelmélet kidolgozása során ezeket a megfigyeléseket feltételezéseknek tekintik:

1. A fajok gyakran genetikailag különböző populációk gyűjteményei.

2. Az egymással kölcsönhatásban lévő fajok gyakran különböznek földrajzi elterjedési területükben.

3. A fajok közötti kölcsönhatások környezetenként eltérő ökológiai kimenetelűek.

A hipotézis: A földrajzi mozaikelmélet e feltételezések alapján azt állítja, hogy a koevolúció a fajok közötti kölcsönhatásokat befolyásoló három variációs forrásra ható természetes szelekció révén megy végbe. E három variációs forrás formálisan genotípus-genotípus-környezet kölcsönhatásként (GxGxE) osztható fel.

1. Földrajzi szelekciós mozaikok: A kölcsönhatásokra ható természetes szelekció szerkezete környezetenként eltérő (pl. magas vs. alacsony hőmérséklet, magas vs. alacsony tápanyagellátottság; fajgazdag vs. fajszegény környező fajhálózat). Ez a változatosság azért következik be, mert a gének különböző módon fejeződnek ki a különböző környezetekben (GxE kölcsönhatások), és a fajok különböző módon befolyásolják egymás fitneszét a különböző környezetekben.

Például egy kölcsönhatás lehet antagonisztikus az egyik környezetben, és mutualista egy másik környezetben; vagy lehet antagonisztikus minden környezetben, de a szelekció különböző tulajdonságoknak kedvezhet a különböző környezetekben).

2. Koevolúciós hotspotok: A kölcsönös szelekció intenzitása környezetenként eltérő. A kölcsönhatások csak néhány helyi közösségen belül, az úgynevezett koevolúciós hotspotokon belül vannak kölcsönös szelekciónak kitéve. Ezek a koevolúciós hotspotok a koevolúciós hidegpontok szélesebb mátrixába ágyazódnak, ahol a helyi természetes szelekció nem kölcsönös, vagy ahol csak az egyik résztvevő lép fel.

Például egy kölcsönhatás lehet mutualista vagy antagonista bizonyos környezetekben (koevolúciós hotspotok), de lehet komensalista más környezetekben (koevolúciós hidegpontok).

3. Jellemzők újrakeverése: Az együttfejlődő fajok általános genetikai szerkezete folyamatosan változik új mutációk, genomikai változások, a populációk közötti génáramlás, a populációk közötti differenciált véletlenszerű genetikai sodródás és az olyan helyi populációk kihalása révén, amelyek különböznek az általuk hordozott együttfejlődő tulajdonságok kombinációiban. Új genetikai anyag, amelyre a természetes szelekció hatni tud, származhat egyszerű genetikai mutációkból, kromoszóma-átrendeződésekből, populációk közötti hibridizációból vagy teljes genomduplikációkból (polipoloidia). Ezek a folyamatok hozzájárulnak a koevolúció változó földrajzi mozaikjához azáltal, hogy folyamatosan változtatják a potenciálisan együtt fejlődő gének és tulajdonságok térbeli eloszlását.

E folyamatok kombinációja folyamatosan változtatja a genotípusok eloszlását bármely helyi populáción belül és a genotípusok eloszlását a populációk között.

MEGJEGYZÉS: A földrajzi mozaikelmélet egyes leírásai a földrajzi mozaikelméletnek ezt a "tulajdonságok újrakeveredését" a génáramlásra korlátozzák. Ez helytelen jellemzés. A tulajdonságok újrakeveredésének lényege az, hogy genetikai, genomikai és ökológiai folyamatok kombinációja révén az együtt fejlődő tulajdonságok rendelkezésre álló eloszlása, amelyekre a természetes szelekció hatni tud, idővel folyamatosan változik a populációkon belül és a populációk között.

A koevolúció tanulmányozásában a GxGxE kölcsönhatás vagy a legformálisabb módon, a gén vagy genotípus szintjén tekinthető (azaz hogyan hat a szelekció ugyanarra a génre vagy genotípusra az ellentétes környezetekben), vagy általánosabban, azon a szinten, ahogyan a természetes szelekció két vagy több kölcsönhatásban lévő fajra hat számos ellentétes környezetben.

Lásd John N Thompson könyveit (1982 Interaction and Coevolution; 1994 The Coevolutionary Process; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 Relentless Evolution).

• Evolúciós fegyverkezési verseny
• Durva bőrű gőte, harisnyakígyó és toxinrezisztencia.
• Védekezés a növényevő állatokkal szemben
• Füge
• A vörös királynő