Lábasfejűek (Cephalopoda): áttekintés, fajok és rendszertan
Átfogó útmutató a lábasfejűekről (Cephalopoda): fajok, rendszertan és életmód — polipok, tintahalak, nautilusok bemutatása, érdekességek és képek.
A fejlábúak (latinul Cephalopoda, a görög szóösszetételből: kephalé = fej, pous = láb) a puhatestűek egyik jellegzetes és fejlett osztályát alkotják. Testük szimmetrikus, kétoldali szimmetriával rendelkeznek, előre helyezkedő fej és arra kapcsolódó karokkal vagy csápokkal. A fejlábúak tanulmányozása a teuthológia (a malakológia egyik ága) feladata; a csoport anatómiai, ökológiai és viselkedéstani vizsgálatai fontosak a tengeri élet megismeréséhez.
Az osztálynak ma két élő alosztálya ismert. A Coleoidea alosztályba tartozó fajok héja a legtöbb esetben redukálódott vagy teljesen belsővé vált; ide soroljuk a polipokat, a polipok, a tintahalak és a tintahalak csoportjaihoz tartozó képviselőket (a coleoideák között találjuk például a polipféléket, a tintahalakat és a sépiákat). A Nautiloidea alosztályba tartoznak a nautiluszok, például a Nautilus, amelyek külső csigahéjjal rendelkeznek és a csoport korábbi, primitívebb vonalát képviselik.
A lábasfejűeknek legalább 800 különböző élő faja van. A csoport hosszú fosszilis történettel rendelkezik: fontos kihalt rendszertani egységek az Ammonites és a belemniteszek (a Coleoidea alosztály Belemnoidea rendje). A lábasfejűek a világ összes óceánjában és minden pelágikus szinten megtalálhatóak; alapvetően tengeri állatok, édesvízi környezetben nincs állandóan élő fajuk, bár néhány faj brakkos (részben sós) vizekben is előfordulhat.
Morfológia és élettani jellegzetességek
A fejlábúak teste általában megnyúlt, a fejből indulnak a végtagok (karok/csápok), melyek tapadókorongokkal, kampókkal és érzékszervekkel vannak ellátva. Sok faj képes tintát kibocsátani vészreakcióként, és a bőrük pigmentsejtek (kromatoforok) révén gyorsan változtatja a színét és mintázatát. A mozgást a víz visszaspriccelésével (jet propulsion) vagy úszással oldják meg; a coleoideák közül a tintahalak különösen hatékony úszók.
A fejlábúak fejlett idegrendszerrel rendelkeznek: agyuk aránylag nagy és komplex, egyes polipfajokat kimagasló problémamegoldó képesség és tanulási hajlam jellemez. Légzésüket általában kopoltyúk végzik; a keringésük zártrendszerű, és bizonyos csoportoknál több szív is található.
Táplálkozás és viselkedés
Többségük ragadozó: apró halakat, rákokat, más puhatestűeket és akár más lábasfejűeket fogyasztanak. Vadászatuk során csápjaikat és tapadókorongjaikat használják, egyes fajok kapocsszerű csőrével tépik szét a zsákmányt. A társas viselkedés és kommunikáció fontos eleme a szín- és alakváltoztatás, valamint testtartások alkalmazása a párzástól a területvédelemig.
Szaporodás
A fejlábúak szaporodása általában ivaros: a hímek speciális átalakult karokkal (pl. hectocotylus) juttatják át a spermatoforokat a nősténynek. Sok faj egyszeri, nagy ikraszámmal járó szaporodást mutat, és az anya gyakran felügyeli az ikrákat; néhány polipfajnál a tenyészidőszak végén bekövetkezhet az ivarérett egyed elpusztulása (semelparitás).
Rendszertan és főbb csoportok
A lábasfejűek rendszerint a következő főbb csoportokra oszthatók:
- Coleoidea – belső héjú vagy héjnélküli fejlábúak (polipok, tintahalak, sépiák stb.).
- Nautiloidea – külső csigahéjjal rendelkező nautiluszok és rokonaik; a korszerű faunában néhány rokon faj túlélői találhatók.
- Kialakulásuk során számos rend és család jelent meg és tűnt el; a fosszíliák (ammoniteszek, belemniteszek) alapján a csoport sokfélesége régen még nagyobb volt.
Fosszilis örökség
A lábasfejűek gazdag fosszilis nyomokat hagytak maguk után. Az Ammonites (ammoniteszek) jellegzetes csigahéja és a belemniteszek belső csőhöz hasonló vázai fontosak a földtörténeti rétegek kormeghatározásában és a paleoekológiai rekonstrukciókban.
Elterjedés, élőhely és ökológiai szerep
A fejlábúak a világ tengereinek minden zónájában előfordulnak, a partközeli zónáktól a mély tengerekig, és funkcionális szerepük kulcsfontosságú: ragadozóként szabályozzák a zsákmánypopulációkat, ugyanakkor fontos táplálékforrást jelentenek számos nagyobb gerinces ragadozó (pl. delfinek, nagyobb halak, tengeri madarak) számára.
Kapcsolat az emberekkel és védelem
Sok fejlábfajú faj fontos gazdasági jelentőségű: tintahalakat, sépiákat és bizonyos polipokat halásznak és fogyasztanak világszerte. Emellett tudományos modellként is szolgálnak (például idegrendszeri kutatásokban). Egyes populációk túlhalászata, élőhelyromlás és a klímaváltozás miatt veszélybe kerülhetnek, ezért a fenntartható halászat és a védelmi intézkedések jelentősek a hosszú távú megőrzésük szempontjából.
Összefoglalás
A lábasfejűek (Cephalopoda) sokszínű, evolúciósan sikeres csoportot alkotnak, különleges testi és viselkedésbeli alkalmazkodásokkal. Bár számos faja jelenleg is elterjedt és gyakori, a fosszilis leletek és a modern kihívások egyaránt rávilágítanak arra, hogy változatos múltjuk és jövőjük fontos tárgyát képezi a tengeri biodiverzitás tanulmányozásának.
Fejlábúak csoportjai
- Nautiloidák: Nautilus
- Ammonoidák: Ammonites (kihalt)
- Koleoidok
- Belemniták (kihalt)
- Tintahal (4 különböző csoport)
- Tintahal (Sepia)
- Octopus
A fajok száma
Még mindig fedeznek fel új fejlábú fajokat:
- 1998: 703 új keletű faj
- 2001: 786 új keletű faj
- 2004: becslés: 1000-1200 faj
Sokkal több fosszilis faj létezik. Úgy gondolják, hogy körülbelül 11 000 kihalt rendszertani egység létezik.
Idegrendszer és viselkedés
A fejlábúak a legintelligensebb gerinctelenek, jó érzékszervekkel és nagy aggyal rendelkeznek. A fejlábúak idegrendszere a gerinctelenek közül a legösszetettebb, és az agyuk testtömeghez viszonyított aránya a meleg és hidegvérű gerinceseké közé esik. A fejlábúak köpenyének óriási idegrostjai évek óta kedvelt kísérleti anyagnak számítanak; nagy átmérőjük miatt könnyebben tanulmányozhatók.
Szín és fény
A legtöbb lábasfejűnek vannak kromatofórái - azaz különböző színű sejtjei -, amelyeket számos meglepő módon tudnak használni. A háttérrel való összemosódás mellett egyes fejlábúak biolumineszcenciát is alkalmaznak, és lefelé világítanak, hogy elrejtsék árnyékukat a támadók elől. A biolumineszcenciát baktériumszimbionták állítják elő; a gazdatest fejlábú képes megtalálni az ezen állatok által kibocsátott fényt. A biolumineszcenciát a zsákmány vonzására is használhatják, és egyes fajok színes műsorral igyekeznek társakat szerezni, ragadozókat meghökkenteni, vagy akár jelezni egymásnak.
Színezés
A színeződés milliszekundumok alatt változhat, ahogy alkalmazkodnak a környezetükhöz, és a pigmentsejtek képesek kitágulni vagy összehúzódni. A gyors színváltozás általában gyakoribb a partközeli fajoknál, mint a nyílt óceánban élő fajoknál. A nyílt óceánban élők többnyire álcázást alkalmaznak, hogy testük körvonala ne legyen annyira könnyen észrevehető.
A fejlábúak fosszíliáiban már a szilur korban is találtak bizonyítékokat az eredeti színeződésre; egyes egyenes héjú fajok héja körül vonalak húzódtak, amelyeket feltehetően testük körvonalának álcázására használtak. A devon kori fejlábúak bonyolultabb színmintákat viselnek, amelyek funkciója összetettebb lehet.
Mozgás
A lábasfejűek általában sugárhajtással (vízsugárral) mozognak. Ez a halak által használt farokhajtáshoz képest sok energiát használ fel a mozgáshoz. Azért használják a sugárhajtást, mert nincsenek uszonyaik vagy uszonyaik. A sugárhajtás hatékonysága a nagyobb állatoknál csökken. Valószínűleg ez az oka annak, hogy sok faj lehetőség szerint uszonyait vagy karjait használja a mozgáshoz.
Az oxigéndús vizet a köpenyüregbe juttatják a kopoltyúk. A köpeny izmainak összehúzódásával a vizet a köpenyben lévő redő által kialakított szifonon keresztül nyomják ki. A fejlábúak mozgása általában hátrafelé történik, mivel a vizet előrefelé nyomják ki, de a szifon különböző irányokba is mutathat. Egyes lábasfejűek képesek testük alakját úgy alakítani, hogy könnyebben mozogjanak a vízben.
Egyes polipfajok a tengerfenéken is képesek sétálni. A tintahalak és a tintahalak a köpeny körüli izomlebeny mozgatásával képesek rövid távolságokat megtenni bármilyen irányban.
Tinta
A Nautilidae és a Cirrina alrendbe tartozó polipfajok kivételével minden ismert fejlábúnak van tintazsákja, amellyel sötét tintafelhőt lehet kinyomni, hogy megzavarják a ragadozókat.
Ez a tintahal (Sepia latimanus) kevesebb mint egy másodperc alatt képes a barnásbarna és a barnás színt (fent) sárgává változtatni, sötét foltokkal (lent).
Blood
A legtöbb puhatestűhez hasonlóan a fejlábúak is a hemoglobin helyett a hemocyanint, egy réztartalmú fehérjét használják az oxigén szállításához. Ennek eredményeként vérük színtelen, amikor oxigénmentes, és kékre színeződik, amikor levegőre kerül.
Szaporodás és életciklus
Néhány kivételtől eltekintve a Coleoideák rövid életűek és gyorsan nőnek. A táplálékukból származó energia nagy részét a növekedésre fordítják. A legtöbb hím Coleoidea esetében a pénisz a vas deferens (spermiumcső) hosszú és izmos vége, amelyet a spermatophorok (spermiumcsomagok) átvitelére használnak egy módosított karra, a hectocotylusra. Ez pedig a spermatofóráknak a nőstényhez való szállítására szolgál. Azokban a fajokban, ahol a hectocotylus hiányzik, a pénisz hosszú és képes túlnyúlni a köpenyüregen, és a spermiumokat közvetlenül a nőstényhez juttatja. A nőstények sok apró petét raknak le egy adagban, és utána elpusztulnak. A Nautiloidea ezzel szemben néhány nagy petét rak egy adagban, és hosszú ideig élnek.
Evolúció
Ez az osztály a késő kambriumban alakult ki, és a paleozoikum és mezozoikum idején a legelterjedtebb és legváltozatosabb tengeri életformák voltak. A Tommotia, egy korai fejlábú, amelynek tintahalszerű csápjai voltak, de csigaszerű lába is volt, amellyel a tengerfenéken mozgott. A korai fejlábúak a tápláléklánc csúcsán álltak.
A régi (Belemnoidea csoport) és a modern (Neocoleoidea csoport) koleoidák, valamint az ammonoidák a középső paleozoikumban, 450 és 300 millió évvel ezelőtt váltak el (fejlődtek el) a külső héjú nautiloidáktól. A legtöbb ősi fajtának védőhéja volt. Ezek a héjak kezdetben kúposak voltak, de később a mai nautiluszfajoknál látható ívelt alakúvá fejlődtek. A test belsejében lévő héjak még ma is léteznek számos élő fejlábú csoportban, például a tintahalakban. A leghíresebb külső héjjal rendelkező csoport, az ammoniteszek a kréta időszak végén kihaltak.
Egyéb források
- Berthold, Thomas és Engeser, Theo. 1987. A Cephalopoda (Mollusca) filogenetikai elemzése és rendszerezése. Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
- Engeser, Theo. 1997. Fossil Nautiloidea oldal. <http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>
- Felley J. Vecchione M. Roper C.F.E. Sweeney M. & Christensen T. 2001-2003: Current classification of Recent Cephalopoda. internet: National Museum of Natural History: Rendszeres Biológiai Osztály: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/.
- Shevyrev A.A. 2005. A fejlábúak makrorendszere: történeti áttekintés, az ismeretek jelenlegi állása és megoldatlan problémák: 1. A fejlábú puhatestűek főbb jellemzői és általános osztályozása. Paleontological Journal. 39: 606-614. Fordította: Paleontologichicheskii Zhurnal #6, 2005, 33-42.
Kérdések és válaszok
K: Mi az a fejlábúak (Cephalopoda)?
V: A Cephalopoda egy fontos puhatestű osztály, amely kétoldali szimmetriával, fejjel és karokkal vagy csápokkal rendelkezik.
K: Mit jelent a teutológia?
V: A teutológia a malakológia egyik ága, amely a fejlábúakat tanulmányozza.
K: Hány élő alosztálya van a fejlábúaknak?
V: A Cephalopodáknak két élő alosztálya van.
K: Mi a különbség a Cephalopoda két élő alosztálya között?
V: A Coleoidea alosztályban a puhatestűek héja vagy kisebb lett, vagy egyáltalán nincs jelen, ide tartoznak a polipok, a tintahalak és a tintahalak. A Nautiloidea alosztályban van héj, és a Nautilus az egyetlen élő nemzetség.
K: Hány élő faja van a Cephalopoda fajoknak?
V: A fejlábúaknak legalább 800 különböző élő faja van.
K: Melyik a fejlábúak két fontos kihalt taxonja?
V: A Cephalopoda két fontos kihalt taxonja az Ammonites és a Belemnites (a Coleoidea osztály Belemnoidea rendje).
K: Hol találhatók meg a lábasfejűek?
V: A lábasfejűek a világ minden óceánjában és minden pelágikus szinten megtalálhatók. Egyikük sem képes édesvízben élni, de néhány fajuk brakkos (részben sós) vízben is megél.
Keres