Theriodonták: therapszidák, cynodonták és az emlősök eredete
Theriodonták, cynodonták és az emlősök eredete: felfedezés a therapszidák evolúciójáról, fogazat, hallás és melegvérűség kialakulása — 265 millió év evolúciós átmenet.
A theriodonták a therapszidák egyik fő csoportját alkotják. Olyan kládot alkotnak, amelybe nemcsak a hagyományos theriodonták tartoznak, hanem leszármazottaik, az emlősök is (ugyanúgy, ahogyan a theropoda dinoszauruszok alkládjaként a madarak is).
Hagyományos értelemben a Synapsida alrendjeként határozhatók meg, amely a középső permtől a középső kréta korszakig élt. A theriodonták körülbelül 265 millió évvel ezelőtt, a középső permben jelentek meg. Már ezek a korai theriodonták is inkább emlősszerűek voltak, mint rokonaik.
A theriodonták három fő csoportba sorolhatók: Gorgonopsia, Therocephalia és Cynodontia. A korai theriodonták melegvérűek lehettek. A korai formák húsevők voltak, de számos későbbi csoport a triász során növényevővé vált.
A theriodontok állkapcsa sokkal inkább emlősszerű volt, mint a többi therapsida esetében, mivel fogazatuk (alsó állkapcsuk) nagyobb volt, ami hatékonyabb rágást tett lehetővé számukra. Számos más csont, amely korábban az alsó állkapocsban volt, a fülekbe költözött, így a theriodonták jobban hallottak, és a szájuk szélesebbre nyílt. Ez tette a theriodontákat a szinapszidák legsikeresebb csoportjává.
Az eutheriodonták a gorgonopsziák (a legprimitívebb csoport) kivételével az összes theriodontára vonatkoznak. Ide tartoznak a therocephaliák, a cynodonták és leszármazottaik - az emlősök. A név jelentése "igazi vadállatfog". Az eutheriodontáknak nagyobb koponyájuk van, amely nagyobb agynak és fejlettebb állkapocsizmoknak adott helyet.
A theriodonták (eutheriodonták) a perm-triász nagy kihalási esemény két szinapszid túlélőjének egyike, a másik a dicynodonták. A therocephaliák között voltak húsevő és növényevő formák is; mindkettő kihalt az alsó-triász után.
A megmaradt theriodonták, a cynodonták közé tartoztak az olyan autóevők is, mint a Cynognathus, valamint az újonnan kifejlődött növényevő Traversodonták. Míg a Traversodonták többnyire közepes méretűek és meglehetősen nagyok maradtak (a legnagyobb fajok hossza elérte a 2 métert), a húsevő formák a triász előrehaladtával fokozatosan kisebbek lettek.
A felső triászra a kis cinodonták közé tartoztak a rágcsálószerű tritylodonták (valószínűleg a travsersodonták rokonai vagy leszármazottai) és az apró, cickányszerű trithelodonták, amelyekből az első emlősök fejlődtek ki. A trithelodonták a jura során kihaltak, a tritylodonták pedig a krétakorban maradtak fenn, de az emlősök tovább fejlődtek. Számos emlőscsoportnak sikerült túlélnie a kréta-tercier kihalási eseményt, amely kiirtotta a nem őslénytípusú dinoszauruszokat, lehetővé téve az emlősök diverzifikálódását és a Föld uralmát.
Morfológia és fontos fejlődési vonalak
A theriodontákban megfigyelhető fő átalakulások — különösen a cynodonták vonalában — jelentik az emlősök kialakulásának alapvető lépéseit. Ezek közé tartozik a fogak differenciálódása (heterodontia), a fejlett, összeilleszkedő zápfogak és rágófelületek kialakulása, valamint a koponya és az állkapocs átalakulása, amely finomabb rágómozgást tett lehetővé. A koponya elülső részének megnövekedése a agy növekedésére utal.
Állkapcsok és a fül eredete:
- Sok theriodontánál a dentale (a fő alsó állkapocscsont) relatíve megnőtt, míg a kisebb, korábban az alsó állkapocs részét képező elemek (postdentális elemek) fokozatosan hátulra kerültek és részei lettek a középfülnek. Ez az átalakulás alapozta meg az emlősök háromkörös középfülét (malleus, incus, stapes), ami pontosabb hangérzékelést tett lehetővé.
- A másodlagos szájpad (secondary palate) megjelenése lehetővé tette az egyidejű rágást és lélegzést, ami előnyt jelentett aktív életmód esetén.
Életmód, anyagcsere és viselkedés
A bizonyítékok alapján sok cynodonta és közeli leszármazottjaik feltehetően részben vagy teljesen melegvérűek (endotermek) lehettek: erre utal a növekvő agykoponya, a rafinált fogazat, a légzés hatékonyságát javító szerkezetek, és bizonyos esetekben a bundaszerű szőr jelenlétére utaló fosszilis nyomok. A turbinate csontok (orrkagylók) megléte néhány késői formában további bizonyíték lehet a megnövekedett légzőfelületre és a vízvesztés csökkentésére, ami összhangban van az emlős szerű anyagcserével.
Rendszertan és fő csoportok
A theriodonták közül a Gorgonopsia nagy ragadozókat tartalmazott a permben; a Therocephalia sokféle formát foglalt magába, de az alsó-triász után már eltűntek; míg a Cynodontia adta azt a vonalat, amelyből végül a valódi emlősök kialakultak. Az eutheriodonták kifejlődése fontos lépésként értékelhető, mivel ez a klád növelte az agy és az állkapocs izmok fejlettségét, ami komplexebb táplálkozási és viselkedésbeli alkalmazkodásokat tett lehetővé.
Fosszilis feljegyzések, elterjedés és idővonal
A theriodonták leletei világszerte előfordulnak; sok triász kori cynodonta-fosszília ismert Dél-Afrikából, Dél-Amerikából és más, egykor Gondwanához tartozó területekről, de fosszíliáik Laurasiai lelőhelyeken is megvannak. A csoport kezdeti megjelenése a középső permre tehető (~265 millió évvel ezelőtt). A perm-triász kihalási esemény (~252 millió évvel ezelőtt) után a theriodonták, különösen a cynodonták, fontos fajjokat adtak (pl. Thrinaxodon, Cynognathus), és a triász során diverzifikálódtak.
A valódi emlősök kialakulása a triász végén és a jura elején indult: a korai mammaliaformesek (például Morganucodon-szerű formák) a késő-triász és jura határán jelentek meg, a valódi emlősök pedig a jura folyamán válnak egyre markánsabbá. A kréta végén bekövetkező kréta-tercier (K–Pg) kihalás (~66 Ma) után az emlősök nagyfokú diverzifikáción mentek keresztül és számos ökológiai szerepet felvettek.
Fontosság és örökség
A theriodonták vizsgálata kulcsfontosságú az emlősök eredetének megértéséhez: testfelépítésbeli, koponya- és foganat-különbségek dokumentálásával követhető nyomon, miként alakult ki a modern emlősökre jellemző kombinatív tulajdonságrendszer (pontos rágás, komplex hallószervek, magasabb anyagcsere, viselkedésbeli rugalmasság). Bár a klasszikus theriodonták maguk kihaltak, leszármazottaik — az emlősök — a dinoszauruszok eltűnése után globális sikertörténetet futottak be.
Rövid összefoglalás: a theriodonták egy kulcsfontosságú szinapszid csoport, amelyben a koponya, az állkapocs és a fogazat fejlődése, valamint a középfül kialakulása előkészítette az utat a valódi emlősök megjelenéséhez és későbbi térnyeréséhez.

Scylacosaurus
Kérdések és válaszok
K: Mi a theriodonok definíciója?
V: A Theriodonts a therapsidák egyik fő csoportja, amely a Synapsida alrendjeként definiálható, és a középső permtől a középső kréta korig élt.
K: Mikor jelentek meg a theriodonták?
V: A theriodonták körülbelül 265 millió évvel ezelőtt, a középső permben jelentek meg.
K: Melyik a Theriodonts három fő csoportja?
V: A theriodonták három fő csoportja a Gorgonopsia, a Therocephalia és a Cynodontia.
K: A Theriodonták korai formái melegvérűek voltak?
V: A korai formák melegvérűek lehettek.
K: Milyen táplálkozással éltek a korai formák?
V: A korai formák húsevők voltak, de számos későbbi csoport a triász során növényevővé vált.
K: Miben különbözött az állkapcsuk a többi therapszidától? V: Fogsoruk (alsó állkapcsuk) nagyobb volt, mint más therapsidáké, ami hatékonyabb rágást biztosított számukra, és lehetővé tette, hogy szájuk szélesebbre nyíljon. Ez tette őket sikeresebbé, mint más synapsidákat.
K: Mi az az eutheriodont?
V: Az eutheriodont a gorgonopsziák (a legprimitívebb csoport) kivételével minden theriondotára vonatkozik. Ide tartoztak a therocephaliák, a cynodonok és leszármazottaik - az emlősök.
Keres