Fehérfejű kapucinus (Cebus capucinus) – leírás, élőhely, viselkedés

A fehérfejű kapucinusokat eredetileg Carolus Linnaeus írta le a 18. századi Systema Naturae című művében. A Cebidae családba tartozik. Az újvilági majmok családjába tartozik, amelybe a kapucinusmajmok, a mókusmajmok, a tamarinok és a mormoták tartoznak. A Cebus nemzetségbe tartozik. A C. capucinus fajcsoportba tartozik. Ebbe a csoportba tartozik még a fehér homlokú kapucinus, a bőgőkapucinus és a kaapori kapucinus.

Egyes tudósok szerint a fehérfejű kapucinusoknak három alfaja létezik:

• C. c. capucinus, az elterjedési terület déli részéből, Ecuadorból, Kolumbiából és Panama keleti részéről.
• C. c. imitator, Nicaragua, Costa Rica és Panama nyugati részéből.
• C. c. limitaneus, Hondurasból és Nicaragua északi részéről.

Más tudósok azonban nem ismernek el külön alfajt.

A fehérfejű kapucinus a Cebus csoport többi majmához hasonlóan a kapucinus szerzetesek rendjéről kapta a nevét - a szerzetesek által viselt csuklya ugyanis a majom fehér bundájára hasonlít.

A fehérfejű kapucinusnak többnyire fekete a bundája. Fehér vagy sárga szőrzete van a nyakán, a torkán, a mellkasán, a vállán és a felkarján. Az arca rózsaszín vagy fehér-krémszínű. Az arcon néha olyan jegyek lehetnek, mint a sötét szemöldök vagy a sötét szőrzetfoltok. A fej tetején is van egy fekete szőrzetű terület.

A kifejlett majmok hossza a farok nélkül 335 és 453 mm között lehet. Tömegük elérheti a 3,9 kg-ot. A farok hosszabb, mint a test. Hossza elérheti az 551 mm-t is. A hímek körülbelül 27%-kal nagyobbak, mint a nőstények. A fehérfejű kapucinusok agya körülbelül 79,2 g (2,79 oz). Ez nagyobb, mint más nagytestű majomfajoké, például a sáskaüvöltőé.

Társadalmi struktúra

A fehérfejű kapucinus nappali és arboreális állat. Azonban gyakrabban jön le a földre, mint sok más újvilági majom. Elsősorban mind a négy végtagján járva mozog. Legfeljebb 40 majomból álló csapatokban (átlag 16, tartomány 4-40) él, és a felnőtt hím/nőstény nemek aránya átlagosan 0,71 (tartomány 0,54-0,88). Ritka kivételektől eltekintve a nőstények egész életüket nőstény rokonaikkal töltik. A hímek életük során többször vándorolnak új társas csoportba, először 20 hónapos és 11 éves koruk között. A Santa Rosa populációban a vándorlás medián életkora 4,5 év. A hímek néha egyedül vándorolnak, de gyakrabban vándorolnak más hímek társaságában, akik gyakran a rokonaik. A fehérfejű kapucinusok rokonsági struktúrájának egyik szokatlan jellemzője más főemlősfajokhoz képest a csoportokon belüli nagyfokú rokonság, amely a legtöbb utódot nemző alfa hímek hosszú életéből ered. Az alfa hímek ismerten akár 17 évig is megtartják pozíciójukat ebben a fajban, és ez abba a szokatlan helyzetbe hozza őket, hogy rendelkezésre állnak lányaik és unokáik utódainak nemzésére, akik körülbelül 6-7 éves korukban hozzák világra első utódaikat. Jellemzően azonban az alfa hímek nem szaporodnak saját lányaikkal, bár gyakorlatilag minden olyan utódot nemzenek, amelyet a velük nem rokon nőstények hoznak világra. Azok az alárendelt hímek, amelyek az alfahím szövetségesei a csoport védelmében, azok a hímek, amelyek az alfahím lányainak utódait nemesítik. Az alfa hímek nagyfokú egyeduralma a párzásokban azt eredményezi, hogy ebben a fajban a többi főemlősfajhoz képest szokatlanul sok az apai féltestvér és a teljes testvér.

A rokonság fontos szervező tényező a nők és nők közötti társadalmi kapcsolatok strukturálásában. Különösen a nagyobb csoportokban a nőstények előszeretettel társulnak, ápolják és támogatják anyai ági rokonaikat. Nem mutatnak hasonló preferenciát apai féltestvéreik iránt, ami azt jelentheti, hogy csak az anyai vonalon keresztül képesek felismerni a rokonságot. A dominancia rangsor szintén fontos szervező tényező, a nőstények gyakrabban ápolják és társulnak a dominancia-hierarchiában hozzájuk közelebb álló nőstényekkel. A nőstény-nőstény párkapcsolatok sokkal gyakrabban ápolnak, mint a hím-nőstény és hím-hím párkapcsolatok. A koalíciós agresszió gyakori mind a hímek, mind a nőstények között, és úgy tűnik, hogy a kapucinusok kiválóan ismerik a csoportjuk szövetségi struktúráját. Amikor például a kapucinusok harcolnak, értelmesen toboroznak segítséget valakitől, aki egyrészt magasabb rangú náluk, másrészt jobb barátok magukkal, mint az ellenféllel.

A nőstény kapucinusok lineáris dominanciahierarchiával rendelkeznek. Ellentétben számos óvilági majommal, például a makákókkal, amelyekben a nőstények társadalmilag az anyjuk alatti és a következő legidősebb testvérük feletti rangsort öröklik, a kapucinusoknál nincs jól kiszámítható rangsor az anyai ágon belül. A hímek jellemzően dominánsak a nőstényekkel szemben. Az alfa hím mindig könnyen megkülönböztethető, de az alárendelt hímek között néha nem egyértelmű a rangsor. A hím-hím kapcsolatok feszültek, és a hímek közötti hovatartozás jellemzően nem ápolással, hanem érintkezésben való pihenéssel, játékkal vagy nem konceptív szexszel fejeződik ki. A hímek koalícióban működnek együtt a potenciális ragadozókkal szemben, valamint a csoport védelmében más hímekkel szemben. A hímek koalíciós agressziója időnként olyan hevessé válik, hogy a hímeket megölik, különösen akkor, ha szövetségesek nélkül kóborolnak az erdőben. Mivel a más hím kapucinusok agressziója a vezető halálozási ok (eltekintve az ember általi orvvadászattól, ahol az ember és a kapucinusok érintkeznek egymással), a hím szövetségesek létfontosságúak az önvédelemhez a vándorlás során, valamint a más csoportok átvételében való segítségnyújtáshoz. A hímek kivándorlása egy új csapatba jellemzően körülbelül 4 évente történik, így a legtöbb hím állandó veszélynek van kitéve, hogy meg kell védenie magát más hímcsoportokkal szemben.

A bevándorló hímek gyakran megölik a fiatal csecsemőket, amikor átveszik a csoport irányítását. A nőstények összefognak, hogy megvédjék csecsemőiket a gyermekgyilkos hímektől, de ritkán sikerül megmenteniük a kicsinyeiket. Mivel a csecsemők a gyakori szoptatással gátolják anyjukat a peteérésben, a hímek a csecsemők megölésével és ezáltal a szoptatás megszüntetésével hamarabb képesek a nőstényeket ivarzásba hozni; ez növeli a szaporodási lehetőségeiket. A nőstények gyakran párosodnak a csecsemőik megölőivel, és idővel általában ugyanolyan támogatói lesznek az új alfa hímnek, mint az előzőnek. Az alfa hím segít megvédeni a nőstényeket a csoporton belüli alárendelt hímekkel szemben, valamint a más csoportok gyermekgyilkos hímjeivel szemben.

A csoportok közötti kölcsönhatások

A fehérarcú kapucinus csapatok 32 és 86 hektár (79 és 213 hold) közötti területet foglalnak el. Naponta 1 és 3 kilométer közötti távolságot tesznek meg, átlagosan napi 2 kilométert. Noha olyan tevékenységet folytatnak, amelyet "territoriálisnak" neveztek, újabb kutatások szerint a fehérarcú kapucinus csapatok hajlamosak agresszívan viselkedni más fehérarcú kapucinus csapatokkal szemben, függetlenül attól, hogy hol találkoznak, és az agressziónak nem feltétlenül az a célja, hogy a többi csapatot kizárják egy adott lakóterületről.

Az élőhelyeik kiterjedten átfedik egymást, így a csoportok a szó szoros értelmében nem territoriálisak. Talán a hím-hím verseny intenzitása és a gyermekgyilkosság veszélye miatt a csoportok közötti interakciók jellemzően ellenséges jellegűek: a hímek agresszívan viselkednek egymással szemben, és néha fizikai agresszióba kezdenek (akár meg is ölhetik az ellenfelet), míg a nőstények megragadják a kicsinyeiket és elmenekülnek. Jellemzően a hímek az elsődleges résztvevői a csoportok közötti agresszív találkozásoknak, és valószínűnek tűnik, hogy a hímek a csoportjukban lévő nőstényekhez való hozzáférést védik. Az alfa hímek, akiknek a legnagyobb szaporodási érdekük van a csoportban, nagyobb arányban vesznek részt, mint az alárendelt hímek. A több hímmel rendelkező csoportok előnyben vannak a kevesebb hímmel rendelkező csoportokkal szemben, de az összecsapás helye is számít az élőhelyen belül; a kisebb csoportok legyőzik a nagyobb csoportokat, ha a küzdelem a kisebb csoport élőhelyének magjában vagy központjában zajlik.

Fajok közötti kölcsönhatások

A fehérfejű kapucinus néha kölcsönhatásba lép más szimpatikus majomfajokkal. A fehérfejű kapucinusok néha együtt utaznak a Geoffroy-pókmajmokkal, sőt, még ápolják is őket. A kapucinusok és a pókmajmok között azonban előfordulnak agresszív interakciók is. A fehérfejű kapucinus és a köpenyes üvöltőmajom közötti interakciók ritkák, és néha azt eredményezik, hogy a kapucinusok fenyegetik a nagyobb üvöltőmajmokat. A kapucinusok és az üvöltők között azonban néha előfordulnak társulások, amelyekben többnyire a fiatal állatok játszanak együtt.

Bár a dél-amerikai kapucinus fajok gyakran utaznak és táplálkoznak együtt mókusmajmokkal, a fehérfejű kapucinus csak ritkán társul a közép-amerikai mókusmajommal. Úgy tűnik, hogy ez összefügg a táplálékforrások szétszórtabb, elszórt eloszlásával Közép-Amerikában, valamint azzal, hogy a közép-amerikai mókusmajom és a fehérfejű kapucinus között kisebb az átfedés a táplálkozásban, mint dél-amerikai társaik között. Ezért a közép-amerikai mókusmajomnak kevesebb előnye származik abból, ha társul a fehérfejű kapucinusokkal, hogy kihasználja a kapucinusnak a táplálékforrások eloszlására vonatkozó ismereteit. Ezen túlmenően a fehérfejű mókusmajmok dél-amerikai társaikhoz képest a hímek viszonylag jobban figyelnek a rivális hímekre, mint a ragadozókra, ami csökkenti a ragadozók észleléséből származó előnyöket, amelyeket a közép-amerikai mókusmajom a fehérfejű mókusmajmokkal való társulásból nyer, a dél-amerikai társaihoz képest. Mivel Dél-Amerikában általában a mókusmajmok kezdeményeznek interakciókat a kapucinusokkal, az a tény, hogy a hasonló társulások magasabb táplálékszerzési költségeket jelentenek és kevesebb ragadozó észlelési előnyt biztosítanak a közép-amerikai mókusmajom számára, kevesebb társuláshoz vezet a fehérfejű kapucinusokkal.

Számos nem főemlős állatfaj hajlamos követni a fehérarcú majmok csapatait, vagy más módon vonzza őket a jelenlétük. a fehér ajkú pekari és a közönséges aguti a fehérfejű kapucinusok etetésével vonzza őket, és a kapucinusok által elejtett gyümölcsöket keresik. Több madárfajról is ismert, hogy követik a fehérfejű kapucinusokat táplálék után kutatva. Ezek közé tartozik a kétfogú sárkány, a fehér sólyom és a hegyesfülű sólyom.

Diéta

A fehérfejű kapucinus mindenevő. Elsődleges táplálékai a gyümölcsök és a rovarok. Az erdő minden szintjén táplálkozik, és a talajon is táplálkozik. A táplálékkeresés módszerei közé tartozik a fák kérgének lehántása, a levélszemét átkutatása, a halott faágak letörése, a sziklákon való hempergés, és a kemény gyümölcsök feltöréséhez a köveket üllőként használva. A táplálkozást segíti a nyúlékony farok, amely az ágak alatt történő táplálékkeresés során segíti a majom támaszát.

A gyümölcsök a kapucinusok táplálékának 50-67%-át, vagy még annál is nagyobb arányban teszik ki. Egy panamai vizsgálat során a fehérfejű kapucinusok 95 különböző gyümölcsfajtát fogyasztottak. Kedvenc gyümölcsei közé tartozik a Moraceae családba tartozó füge, az Anacardiaceae családba tartozó mangó és rokon gyümölcsök, a Leguminosae családba tartozó babszerű gyümölcsök és a Rubiaceae családba tartozó gyümölcsök. Általában csak érett gyümölcsöt eszik, az érettséget szaglással, ízleléssel és a gyümölcsök bökdösésével vizsgálja. Jellemzően csak a gyümölcshúst és a gyümölcslevet fogyasztja, a magokat és a rostokat kiköpi. Más növényi anyagokat is fogyaszt, például virágokat, fiatal leveleket, bizonyos növények magvait és broméliákat. A broméliákat vízforrásként is használja, a bennük megrekedt vizet issza. A Carara Nemzeti Parkban a kapucinusok étrendje a fentieken kívül változatos: banángyümölcsök és -virágok, helikónia magvak, huevos de caballo gyümölcsök és anacardiaceae szárak.

Az elfogyasztott rovarzsákmányok közé tartoznak a bogárlárvák, lepke- és lepkehernyók, hangyák, darazsak, valamint hangya- és darázslárvák. Nagyobb zsákmányt is fogyaszt, például madarakat, madártojásokat, békákat, gyíkokat, rákokat, puhatestűeket és kisemlősöket. A Costa Rica-i Guanacaste-i populáció különösen arról nevezetes, hogy mókusokra, szarkákra, fehér koronás papagájokra és bébikabátokra vadászik. Az elfogyasztott gerinces zsákmány mennyisége csapatonként változik. Még a szomszédos csapatok táplálkozása is jelentős eltéréseket mutathat.

Az étrend változhat az esős és száraz évszakok között. Például a Costa Rica-i Guanacaste-ben a fehérfejű kapucinus a korai esős évszakban (júniustól novemberig) sokféle gyümölcsöt és hernyót is megehet. A száraz évszakban azonban csak fügét és néhány más gyümölcsfajtát fogyaszt. A száraz évszakban a fehérfejű kapucinus étrendjének különösen fontos részét képezik a kitinszerű rovarok, a hangya- és darázslárvák, valamint a gerincesek. A száraz évszakban a vízhez való hozzáférés is problémás lehet. A fehérfejű kapucinus naponta szeret inni, ezért azokban az erdőkben, ahol a száraz évszakban kiszáradnak a vízlelőhelyek, a csapatok között verseny alakulhat ki a megmaradt vízlelőhelyekért.

Eszközhasználat

A kapucinusokat az újvilági majmok közül a legintelligensebbek között tartják számon; számos tanulmány tárgyát képezték a viselkedésükkel és intelligenciájukkal kapcsolatban. A kapucinusok intelligenciája feltehetően a táplálkozási szokásaikhoz való alkalmazkodásuknak köszönhető; a kapucinusok a nehezen fellelhető, mulandó táplálékforrásokra támaszkodnak. Egy 2007-ben végzett tanulmány szerint a kapucinusok a tíz legintelligensebb főemlős között vannak, az újvilági majmok között a pókmajmok után a második helyen állnak.

A fehérfejű kapucinusokról ismert, hogy bizonyos növények részeit dörzsölik a bundájukba. Az ilyen módon használt növények közé tartoznak a citrusfélék, a Piper és a Clematis nemzetségek szőlőfajtái, a majomfésű (Sloanea nemzetség), a buta nád és a pudingos alma. A hangyákat és a százlábúakat is használják ilyen módon. Véglegesen nem ismert, hogy mire szolgál ez a szőrradírozás, de ez elriaszthatja az élősködőket, például a kullancsokat és a rovarokat, vagy gomba- vagy baktériumölő, illetve gyulladáscsökkentő szerként szolgálhat. Alternatívaként ez lehet az illatjelölés egy formája is.

A fehérfejű kapucinus más módon is használ szerszámokat. Ismert, hogy kígyókat ver bottal, hogy megvédje magát, vagy hogy rávegye a kígyót egy csecsemő elengedésére. Fogságban is előfordult már, hogy szerszámokkal jutott táplálékhoz vagy védekezett, egy esetben pedig egy fehérfejű kapucinus egy mókusmajmot használt lövedékként, és egy emberi megfigyelő felé hajította. Történetileg megfigyelték, hogy a faj gyakran képes felismerni, és ezért elkerüli a csalival felszerelt ketreccsapdákat, és a rejtett hálós csapdák gyakran az egyetlen módja e majom befogásának. ^[]Egyes populációk fákat vagy más kemény felületeket is használnak üllőként, hogy puhatestűeket törjenek fel. Néha pedig botokat használ szondaként, hogy nyílásokat tárjon fel.

Bár a fehérfejű kapucinusnak van talán a legkiterjedtebb és leggyakoribb szerszámhasználata a többi gracile kapucinushoz képest, szerszámhasználata jelentősen elmarad a robusztus kapucinusok, különösen a bojtos kapucinus szerszámhasználatától.^[]fehérfejű kapucinus kevésbé kiterjedt szerszámhasználatához olyan tényezők is hozzájárulhatnak, mint a vízhez és táplálékhoz való könnyebb hozzáférés. ^[]

A fehérfejű kapucinusok intelligenciája és szerszámhasználati képessége lehetővé teszi, hogy bénulások segítésére képezzék ki őket. Más kapucinus majomfajokat is kiképeznek ilyen módon. A fehérfejű kapucinusokat televíziós és filmszerepekre is ki lehet képezni, mint például Marcelt a Jóbarátok című sorozatban. Hagyományosan szervdaráló majmoknak is használták őket.

Kommunikáció

A fehérfejű kapucinus hangos. A hangos kiáltásokat, például az ugatást és a köhögést a fenyegető figyelmeztetések közlésére, a halkabb kiáltásokat, például a visítást pedig a meghitt beszélgetésekhez használják. A különböző típusú fenyegetések, például egy szárazföldi állat által jelentett fenyegetés és egy madár által jelentett fenyegetés, különböző hangokat váltanak ki. Az arckifejezések és az illat szintén fontosak a kommunikációban. Néha a "vizeletmosás" néven ismert gyakorlatot folytat, amelynek során a majom vizeletet dörzsöl a lábára. Ennek a gyakorlatnak a pontos célja nem ismert, de lehet, hogy ez egyfajta szagjelzés.

A fehérfejű kapucinus poligám párzási rendszerben él. A hím több nősténnyel is párosodhat. A domináns hím általában a legtöbb utódot apaja. A domináns hím nagyobb valószínűséggel akkor párosodik, amikor a nőstény a legtermékenyebb. A domináns hímek kerülik a szaporodást a saját lányaikkal, akik a csapat tagjai. Ez ritka az újvilági majmok között.

A párzás körülbelül 2 percig tart. A vemhesség időtartama 5-6 hónap. Egyetlen kölyök születik. Néha ikrek is születhetnek. A legtöbb szülés a száraz évszakban történik. Ez decembertől áprilisig tart. A csecsemőt az anya hátán hordozza körülbelül 6 hétig. A csecsemő 4-5 hét után rövid időre leszállhat az anyja hátáról. 3 hónapos korában már önállóan is tud mozogni. Néhány csecsemő már korábban is önállóvá válik. Az elválasztás 6 és 12 hónap között történik. Amíg az anya pihen, a kicsik idejük nagy részét táplálkozással vagy játékkal töltik. Ezt tehetik egyedül vagy más csecsemőkkel együtt. A kapucinusok nagyfokú alloparentinget folytatnak, amelynek során az anyán kívül más majmok is segítenek a csecsemő gondozásában. A hímek és a nőstények is részt vesznek az alloparentingben.

A többi kapucinusmajomhoz hasonlóan a fehérfejű kapucinus is lassan érik. Az ivarérettséget 3 évesen éri el. A nőstények átlagosan 7 éves korukban szülnek először, és 26 havonta szülnek. A hímek 10 éves korukban válnak ivaréretté. A fehérfejű kapucinus hosszú életű. A fogságban feljegyzett maximális élettartam több mint 54 év.

A fehérfejű kapucinus Közép-Amerikában és Dél-Amerika egy kis részén él. Közép-Amerikában Honduras, Nicaragua, Costa Rica és Panama az otthona. Guatemala keleti részén és Belize déli részén is látták már, de ezek a jelentések nem megerősítettek. Dél-Amerikában a fehérfejű kapucinus a Csendes-óceán és az Andok-hegység közötti szélső északnyugati részen él, Kolumbiában és Ecuadorban. Közép-Amerika nemzeti parkjaiban, például a Manuel Antonio Nemzeti Parkban, a Corcovado Nemzeti Parkban, a Santa Rosa Nemzeti Parkban és a Soberania Nemzeti Parkban a leggyakrabban látható majmok közé tartozik.

Costa Ricában és Panamában nagyon gyakori, de Hondurasból és Nicaragua nagy részéből már kiszorult a majom. Sok hondurasi kapucinusmajmot befogtak és áttelepítettek Roatán szigetére, sok nicaraguai kapucinusmajmot pedig befogtak és áttelepítettek Ometepe szigetére.

Sokféle erdőtípusban megtalálható, többek között örökzöld és lombhullató erdőkben, száraz és nedves erdőkben, valamint mangrove- és hegyvidéki erdőkben. Úgy tűnik, hogy a majom az elsődleges vagy előrehaladott másodlagos erdőket kedveli.