Calvin-ciklus (Benson-Calvin): a fotoszintézis szénfixációja
Calvin-ciklus (Benson–Calvin): részletes, közérthető magyarázat a fotoszintézis szénfixációjáról, lépéseiről, kloroplasztiszban zajló mechanizmusáról és történetéről.
A Calvin‑ciklus (más néven Benson–Calvin‑ciklus) a kloroplasztiszokban a fotoszintézis során lejátszódó kémiai reakciók összessége, amelynek feladata a szervetlen szén (CO2) szerves molekulákká (szénhidrátok) történő átalakítása.
A ciklus fényfüggetlen, mivel az energia felhasználása a fényreakciók során keletkező ATP és NADPH felhasználásával történik, így maga a szénfixáció közvetlenül nem igényel fényt, ugyanakkor erősen függ a fényreakciók termékeitől (ATP, NADPH) — ezért a gyakorlatban a Calvin‑ciklus aktív részeiben általában nappali időben működik. A szükséges energiaforrásokat a napfényből nyert kémiai energia adja.
A Calvin‑ciklust Melvin C. Calvinről nevezték el, aki 1961-ben kémiai Nobel‑díjat kapott felfedezéséért. Calvin és kollégái, Andrew Benson és James Bassham a Berkeley‑i Kaliforniai Egyetemen végezték a kísérleteket, amelyek során radioaktív szénizotópokkal (14C) követték a CO2 beépülését a növényi anyagokba.
A ciklus fő lépései
- Karboxiláció (CO2 megkötése): a ribulóz‑1,5‑biszfoszfát (RuBP, C5) és a szabad CO2 reakcióját a Ribulóz‑1,5‑biszfoszfát‑carboxylase/oxygenase (RuBisCO) katalizálja. A reakció eredményeként két molekula 3‑foszfoglicerát (3‑PGA, C3) keletkezik.
- Redukció: a 3‑PGA először ATP‑vel foszforilálódik (3‑foszfoglicerát kináz), majd NADPH‑val redukálódik gliceraldehid‑3‑foszfáttá (G3P vagy GAP) (gliceraldehid‑3‑foszfát dehidrogenáz). Ez a lépés biztosítja a szerves szénformát, amely szénhidrátok előállítására alkalmas.
- RuBP regeneráció: a ciklus nagy részét alkotó lépés, amely során a keletkezett G3P‑ből ATP felhasználásával regenerálódik a RuBP (több enzim — például aldoláz, transzketoláz, sedoheptulóz‑1,7‑biszfoszfatáz — részvételével), így a ciklus folytatódhat.
Főbb enzimkomponensek
- RuBisCO (ribulóz‑1,5‑biszfoszfát carboxylase/oxygenase) — a ciklus kulcsenzime, a földi biomassza egyik leggyakoribb fehérjéje.
- 3‑foszfoglicerát kináz, gliceraldehid‑3‑foszfát dehidrogenáz — a redukciós lépések enzimjei.
- Trioz‑foszfát izomeráz, aldoláz, transzketoláz, sedoheptulóz‑1,7‑biszfoszfatáz, ribulóz‑5‑foszfát kináz — a regenerációt katalizáló enzimek.
Stechiometria és termékek
Általános számítások szerint három CO2 beépüléséből egy nettó G3P (három szénatomos cukorfoszfát) nyerhető ki a ciklusból; ehhez 9 ATP‑ra és 6 NADPH‑ra van szükség. Egy molekula glükóz (6 C) előállításához a Calvin‑ciklus kétszeresét kell lefuttatni, azaz összesen körülbelül 18 ATP és 12 NADPH szükséges.
Élettani jelentőség és szabályozás
- Helyszín: a Calvin‑ciklus a növényi kloroplasztiszok sztómájában (stroma) zajlik; baktériumoknál a citoplazmában vagy speciális struktúrákban fordul elő.
- Szabályozás: több enzim aktivitása fény által közvetve szabályozott — például a ferredoxin/thioredoxin rendszeren keresztül. A RuBisCO aktiválódása carbamilációval és Mg2+‑kötéssel, valamint a Rubisco‑activase segédenzim működésével történik.
- Photorespiráció: a RuBisCOnak oxigénnel szembeni affinitása is van (oxygenáz aktivitás), ami oxigén megkötését és a fotorespirációt eredményezi — ez csökkenti a szénmegkötés hatékonyságát, különösen magas hőmérsékleten és alacsony CO2/O2 aránynál.
- Adaptációk: a C4 és CAM növények különböző anatómiás és biokémiai megoldásokkal (CO2 koncentrálása) minimalizálják a fotorespirációt és növelik a szénfixáció hatékonyságát száraz vagy meleg környezetben.
Történeti megjegyzés
Calvin és munkatársai autoradiográfiás vizsgálatokkal követték a radioaktív szén beépülését a különböző intermedierekbe, így térképezték fel a ciklus lépéseit és köztes termékeit. A felfedezés alapvető jelentőségű volt a növényi anyagcsere megértésében és hozzájárult a fotoszintézis biokémiai feltérképezéséhez, amiért Calvin megkapta a Nobel‑díjat.
A Calvin‑ciklus alapelvei ma is központi szerepet töltenek be az ökológia, mezőgazdaság és bioenergia‑kutatás területén, mivel meghatározzák a növények szénbefogó képességét és a biomassza‑termelés hatékonyságát.
A Calvin-ciklus.
Context
A radioaktív szén-14 izotópot nyomjelzőként használva Calvin, Andrew Benson és kutatócsoportjuk feltérképezte a szén teljes útvonalát, amelyet a növényben a fotoszintézis során bejár. Nyomon követték a szén-14-et a légköri szén-dioxid felszívódásától a szénhidráttá és más szerves vegyületekké való átalakulásáig. Az egysejtű Chlorulla algát használták a szén-14 nyomon követésére.A Calvin-csoport kimutatta, hogy a napfény a növényben lévő klorofillra hat a szerves vegyületek előállítása érdekében, nem pedig közvetlenül a szén-dioxidra, ahogyan azt korábban hitték.
Lépések
A ciklus lépései a következők:
1. Fogd meg: Egy öt szénatomos szén-dioxid-fogó, a RuBP (Ribulóz-biszfoszfát) egy szén-dioxid-molekulát fog el, és egy hat szénatomos molekulát képez.
2. Hasítás: a RuBisCO enzim (ATP és NADPH molekulák energiájával) két egyenlő részre bontja a hat szénatomos molekulát.
3. Menjen el: A szénhidrogének hármasa távozik és cukorrá alakul. A másik trió továbblép a következő lépésre.
4. Kapcsoló: ATP és NADPH segítségével a három szénatomos molekula öt szénatomos molekulává alakul.
5. A ciklus kezdődik elölről.
A termék
A Calvin-ciklus szénhidráttermékei három szénatomos cukor-foszfátmolekulák, vagy "glükóz-trióz-foszfátok" (G3P). A ciklus minden egyes lépésének saját enzimje van, amely felgyorsítja a reakciót.
Kérdések és válaszok
K: Mi az a Kálvin-ciklus?
V: A Calvin-ciklus a kloroplasztiszokban a fotoszintézis során lejátszódó kémiai reakciók sorozata.
K: A Calvin-ciklus fényfüggő vagy fényfüggetlen?
V: A Calvin-ciklus fényfüggetlen, mivel a napfény energiájának megkötése után játszódik le.
K: Ki az a Melvin C. Calvin?
V: Melvin C. Calvin kémikus volt, aki felfedezte a Calvin-ciklust, és munkájáért 1961-ben kémiai Nobel-díjat kapott.
K: Hol végezték Calvin és kollégái a Calvin-ciklussal kapcsolatos kutatásokat?
V: Calvin és kollégái, Andrew Benson és James Bassham a Kaliforniai Egyetemen, Berkeleyben végezték a Calvin-ciklussal kapcsolatos munkájukat.
K: Mikor fedezték fel először a Calvin-ciklust?
V: A Calvin-ciklust 1961-ben fedezte fel Melvin C. Calvin és munkatársai.
K: Mi a Calvin-ciklus jelentősége a fotoszintézisben?
V: A Calvin-ciklus döntő szerepet játszik a fotoszintézisben, mivel a szén-dioxidot glükózzá alakítja, amely a növények fő energiaforrása.
K: Mi a Calvin-ciklus másik neve?
V: A Calvin-ciklust Benson-Calvin-ciklus néven is ismerik.
Keres