A Calvin‑ciklus (más néven Benson–Calvin‑ciklus) a kloroplasztiszokban a fotoszintézis során lejátszódó kémiai reakciók összessége, amelynek feladata a szervetlen szén (CO2) szerves molekulákká (szénhidrátok) történő átalakítása.

A ciklus fényfüggetlen, mivel az energia felhasználása a fényreakciók során keletkező ATP és NADPH felhasználásával történik, így maga a szénfixáció közvetlenül nem igényel fényt, ugyanakkor erősen függ a fényreakciók termékeitől (ATP, NADPH) — ezért a gyakorlatban a Calvin‑ciklus aktív részeiben általában nappali időben működik. A szükséges energiaforrásokat a napfényből nyert kémiai energia adja.

A Calvin‑ciklust Melvin C. Calvinről nevezték el, aki 1961-ben kémiai Nobel‑díjat kapott felfedezéséért. Calvin és kollégái, Andrew Benson és James Bassham a Berkeley‑i Kaliforniai Egyetemen végezték a kísérleteket, amelyek során radioaktív szénizotópokkal (14C) követték a CO2 beépülését a növényi anyagokba.

A ciklus fő lépései

  • Karboxiláció (CO2 megkötése): a ribulóz‑1,5‑biszfoszfát (RuBP, C5) és a szabad CO2 reakcióját a Ribulóz‑1,5‑biszfoszfát‑carboxylase/oxygenase (RuBisCO) katalizálja. A reakció eredményeként két molekula 3‑foszfoglicerát (3‑PGA, C3) keletkezik.
  • Redukció: a 3‑PGA először ATP‑vel foszforilálódik (3‑foszfoglicerát kináz), majd NADPH‑val redukálódik gliceraldehid‑3‑foszfáttá (G3P vagy GAP) (gliceraldehid‑3‑foszfát dehidrogenáz). Ez a lépés biztosítja a szerves szénformát, amely szénhidrátok előállítására alkalmas.
  • RuBP regeneráció: a ciklus nagy részét alkotó lépés, amely során a keletkezett G3P‑ből ATP felhasználásával regenerálódik a RuBP (több enzim — például aldoláz, transzketoláz, sedoheptulóz‑1,7‑biszfoszfatáz — részvételével), így a ciklus folytatódhat.

Főbb enzimkomponensek

  • RuBisCO (ribulóz‑1,5‑biszfoszfát carboxylase/oxygenase) — a ciklus kulcsenzime, a földi biomassza egyik leggyakoribb fehérjéje.
  • 3‑foszfoglicerát kináz, gliceraldehid‑3‑foszfát dehidrogenáz — a redukciós lépések enzimjei.
  • Trioz‑foszfát izomeráz, aldoláz, transzketoláz, sedoheptulóz‑1,7‑biszfoszfatáz, ribulóz‑5‑foszfát kináz — a regenerációt katalizáló enzimek.

Stechiometria és termékek

Általános számítások szerint három CO2 beépüléséből egy nettó G3P (három szénatomos cukorfoszfát) nyerhető ki a ciklusból; ehhez 9 ATP‑ra és 6 NADPH‑ra van szükség. Egy molekula glükóz (6 C) előállításához a Calvin‑ciklus kétszeresét kell lefuttatni, azaz összesen körülbelül 18 ATP és 12 NADPH szükséges.

Élettani jelentőség és szabályozás

  • Helyszín: a Calvin‑ciklus a növényi kloroplasztiszok sztómájában (stroma) zajlik; baktériumoknál a citoplazmában vagy speciális struktúrákban fordul elő.
  • Szabályozás: több enzim aktivitása fény által közvetve szabályozott — például a ferredoxin/thioredoxin rendszeren keresztül. A RuBisCO aktiválódása carbamilációval és Mg2+‑kötéssel, valamint a Rubisco‑activase segédenzim működésével történik.
  • Photorespiráció: a RuBisCOnak oxigénnel szembeni affinitása is van (oxygenáz aktivitás), ami oxigén megkötését és a fotorespirációt eredményezi — ez csökkenti a szénmegkötés hatékonyságát, különösen magas hőmérsékleten és alacsony CO2/O2 aránynál.
  • Adaptációk: a C4 és CAM növények különböző anatómiás és biokémiai megoldásokkal (CO2 koncentrálása) minimalizálják a fotorespirációt és növelik a szénfixáció hatékonyságát száraz vagy meleg környezetben.

Történeti megjegyzés

Calvin és munkatársai autoradiográfiás vizsgálatokkal követték a radioaktív szén beépülését a különböző intermedierekbe, így térképezték fel a ciklus lépéseit és köztes termékeit. A felfedezés alapvető jelentőségű volt a növényi anyagcsere megértésében és hozzájárult a fotoszintézis biokémiai feltérképezéséhez, amiért Calvin megkapta a Nobel‑díjat.

A Calvin‑ciklus alapelvei ma is központi szerepet töltenek be az ökológia, mezőgazdaság és bioenergia‑kutatás területén, mivel meghatározzák a növények szénbefogó képességét és a biomassza‑termelés hatékonyságát.