Tectum opticum (colliculus superior) — a gerinces középagy látóközpontja
Fedezd a tectum opticum (colliculus superior) szerepét a gerinces középagy látóközpontjaként: vizuális feldolgozás, szemmozgások és emberi vs. állati különbségek.
A látóideg a gerincesek középagyának jelentős része. A gerinceseknél, például a halaknál, hüllőknél és madaraknál ez az agy fő vizuális processzora.
Az emlősöknél azonban a legtöbb munkát a látókéreg végzi. Ez az agykéreg hátsó részén található. A tektum végzi az előzetes vizuális feldolgozást, és irányítja a szemmozgást. Amikor az emberi anatómia tankönyvekben a colliculus superior kifejezést használják, akkor a tektumra utalnak. Az ábra az emberi anatómián alapul.
Áttekintés
A tectum opticum (más néven colliculus superior) a középagy (mesencephalon) felső részén található, és a látott információk korai, gyors feldolgozásáért valamint a vizuális ingerekre adott orientáló válaszokért felel. Szerepe különböző gerinces csoportokban eltérő hangsúlyú: a halaknál, hüllőknél és madaraknál ez a fő vizuális központ, míg az emlősöknél — különösen az embernél — a látókéreg veszi át a részletes feldolgozás nagy részét, a tektum viszont megőrzi a gyors orientációs és multiszenzoros integrációs funkcióit.
Anatómia és réteges felépítés
A colliculus superior jól réteges szerkezetű. Gyakran megkülönböztetünk felszínes (superficialis) és mély (profundus) rétegeket:
- Felszínes rétegek: közvetlen retinális bemenetet kapnak, így itt alakul ki a retinotóp (térbeli) térkép. Ezek a rétegek felelősek az alapvető vizuális jellemzők feldolgozásáért (pl. mozgás és irány).
- Mély rétegek: multimodális információkat integrálnak (auditív, somatoszenzoros és látási), valamint motoros kimeneteket adnak. Innen indulnak a szemmozgásokat és fej-orientációt vezérlő pályák, például a tectospinalis pálya, és innen kapcsolódik a colliculus számos agytörzsi mozgató központhoz.
Részletesebb rétegneveket a szakirodalom adja (pl. stratum zonale, stratum griseum superficiale, stratum opticum, intermedium, profundum), de a gyakorlati megértéshez elég a felszínes vizuális és a mély multimodális/motoros funkciók elkülönítése.
Kapcsolatok (afferensek és efferensek)
- Bemenetek (afferensek): a retina ganglionsejtjeinek axonjai közvetlenül a felszínes rétegekbe futnak be; emellett a látókéregből (a magasabb szintű látóterületekről), a thalamus bizonyos magvaiból (pl. pulvinar), valamint auditív és szenzoros területekről érkeznek bemenetek.
- Kimenetek (efferensek): a colliculus superior kapcsol motoros központokhoz (pl. szemmozgató magvak felé, PPRF — paramedian pontine reticular formation), a gerincvelő felé (tectospinalis pálya), valamint a thalamus és a bazális ganglionok felé, amelyek befolyásolják a célválasztást és figyelmet.
Funkciók
A colliculus superior több fontos funkciót lát el:
- Orientáció és célválasztás: gyorsan detektálja a releváns vizuális ingereket és részt vesz a figyelem célpontra irányításában (target selection), különösen, ha gyors reagálás szükséges.
- Szemmozgások (szakkádok): elektromos ingerléssel a colliculusban bizonyos irányú és nagyságú szakkádok indíthatók. A felszínes rétegek a vizuális célpontokat reprezentálják, a mély rétegek pedig a motoros parancsok generálásában vesznek részt.
- Multiszenzoros integráció: összehangolja a látási, hallási és tapintási információkat, hogy egy adott térbeli lokációt gyorsan észleljen és oda orientáljon.
- Figyelem és észlelés: hozzájárul a figyelem automatizmusaihoz (pl. hirtelen mozgó tárgyakra való reflexszerű odafigyelés). Az emberi korban a superior colliculus szerepe a figyelem orientálásában és a nem-tudatos látási válaszokban (pl. blindsight) jól dokumentált.
Evolúciós és összehasonlító szempontok
A tektum (tectum opticum) ősi szerkezet, amely sok gerincesnél alapkőként szolgál a vizuális viselkedésekhez. A madaraknál és hüllőknél a tectum különösen nagy és kifinomult, mivel ezeknél a csoportoknál a látás különösen fontos a túlélés szempontjából. Az emlősök evolúciója során a neocortex (látókéreg) fejlődése átvette a részletes képfeldolgozás egy részét, míg a colliculus megőrizte a gyors, orientációs és multiszenzoros integrációs szerepét.
Klinikai jelentőség
- Lesz-e a colliculus superior károsodása: csökkent vagy pontatlan szakkádok, orientációs zavarok, a térbeli figyelem romlása.
- A colliculus ingerlése és funkcionális vizsgálata fontos a szemmozgás-mechanizmusok vizsgálatában, és segít megérteni olyan állapotokat, mint a vakság egyes formái (blindsight), illetve a figyelemzavarok.
Összefoglalás
A tectum opticum / colliculus superior a gerinces középagy kulcsfontosságú része, amely a korai vizuális feldolgozást, a szem- és fejorientációt, valamint a multiszenzoros integrációt szolgálja. Míg egyes állatokban (halak, hüllők, madarak) ez a fő vizuális központ, az emlősöknél a látókéreg vette át a részletes feldolgozást, és a colliculus főként a gyors orientációs és motoros válaszok koordinálásában maradt meg.
Mechanizmus
A tektum minden rétege a környező világ topográfiai térképét tartalmazza. Ha a térkép egy pontján lévő neuronok tüzelnek, az a tér megfelelő pontja felé indít el egy választ. Főemlősöknél a tektum ("superior colliculus") irányítja a szemmozgásokat. A retináról érkező vizuális input vagy az agykéregből érkező "parancs" input a tektális térképen egy "dudor" aktivitást hoz létre. Ha ez elég erős, akkor szemmozgást vált ki.
A főemlősöknél a tektum részt vesz a fej elfordításában, a karok kinyújtásában és a figyelem olyan váltásaiban is, amelyek nem járnak mozgással. Más fajoknál a tektum a válaszok széles skálájában vesz részt, beleértve a járkáló patkányok, az úszó halak vagy a repülő madarak egész testre irányuló fordulatait; a békák nyelvcsapásait a zsákmány felé; a kígyók agyarcsapásait stb.
Néhány nem emlős fajnál, köztük a halaknál és a madaraknál a tektum az agy egyik legnagyobb alkotóeleme. Az emlősöknél, és különösen a főemlősöknél az agykéreg hatalmas kiterjedése a tektumot ("superior colliculus") az egész agy sokkal kisebb hányadára csökkenti. Még mindig ez a szemmozgások fő integráló központja.
Keres