Magpáfrányok (Pteridospermatophyta): kihalt magvú növények áttekintése
Magpáfrányok (Pteridospermatophyta): felfedezés a kihalt magvú növények fosszíliáiból — eredet, evolúció és kihalás a devontól a krétáig.
A magpáfrányok (Pteridospermatophyta) a kihalt magvú növények (spermatophyták) több különböző csoportja.
Az ilyen típusú növények legrégebbi fosszilis bizonyítékai a felső devon rétegekből származnak, és különösen a karbon és a perm időszakban virágoztak.
A pteridospermák a mezozoikum során visszaszorultak, és a kréta végére nagyrészt eltűntek, bár úgy tűnik, hogy Tasmániában néhány fosszilis pteridospermaszerű növény az eocén korban is fennmaradt.
Általános jellemzők
A magpáfrányok külseje gyakran emlékeztetett a mai páfrányokra: levélzetük (frondjaik) szárnyalt, lebontott tagoltságú volt. A döntő különbség azonban az, hogy ezek a növények magokat hordtak, tehát valójában magvas növények (spermatophyták) voltak, nem valódi páfrányok. A magok gyakran különleges termőegységekben (pl. megnyúlt tobozszerű képződményekben vagy különálló magkezdeményekben) fejlődtek.
Rendszertan és viták
A „pteridospermák” elnevezés elsősorban morfológiai/örtető (form-)csoportként alakult ki: olyan fosszíliák gyűjtőnévéről van szó, amelyek páfrányokra emlékeztető leveleket és magvakat kombinálnak. Ezért a Pteridospermatophyta hagyományos értelemben nem feltétlenül monofiletikus (egy közös ősre visszavezethető) egység, hanem több, egymástól különböző rokonságú vonal összefoglaló neve. Az egyes csoportok (pl. Lyginopteridales, Medullosales, Glossopteridales, Caytoniales) között jelentős anatómiai és életmódbeli különbségek lehetnek.
Élettani és morfológiai sajátosságok
- Levélzet: gyakran szárnyalt, páfrányszerű, de a levélszárnyaknál általában bonyolultabb véredényrendszer található.
- Törzs és szár: sok pteridosperma fás, száruk belső szerkezete (pl. edénynyalábok elrendeződése) a fosszilizáció során is feltárható volt.
- Reprodukció: magokkal szaporodtak; a magkezdemények gyakran külső burokban, különleges tokozószerű képletekben ültek, és a pollináció mechanikája a korai magvas növényekhez hasonló volt (pollen egyszerűbb, szél- vagy rovarközvetítette lehetett).
Őslénytani jelentőség és elterjedés
A pteridospermáknak kulcsszerepük volt a karbon kori és perm kori szárazföldi flórák felépítésében. Sok faj része volt a mocsaras őserdei növénytársulásoknak, és hozzájárultak a későbbi széntelepek képződéséhez. Bizonyos csoportjaik (például a Glossopteridales) a perm időszaki Gondwana kontinens jellegzetes flóráját adták, így fontosak a paleobiogeográfiai rekonstrukciókban.
Példák és ismert csoportok
- Lyginopteridales — karbon kori formák, gyakran jól konzerválódott frondokkal és magkezdeményekkel.
- Medullosales — fás szárú, nagy levelű formák, jellemző belső szöveti szerkezettel.
- Glossopteridales — perm kori domináns növények a déli kontinenseken (Gondwana); jellegzetes hálós levélerezetükről ismertek.
- Caytoniales — közép-jura–kréta időszaki pteridospermafélék, amelyeknek egyes szerkezetek alapján vitatott szerepét vizsgálják az angiospermák eredetének kérdésében.
Fosszíliák felismerése és kutatása
A magpáfrányokról származó leletek lehetnek lapított levéllenyomatok, szénkötegben megőrződött frondmaradványok, valamint permineralizált (például „coal-ball”) anyagok, amelyek finom anatómiai részleteket is feltárnak (gyökerek, vázszerkezet, edénynyalábok, magkezdemények). A magok és a reproduktív szervek megtalálása különösen fontos ahhoz, hogy egy levélmaradványt valóban pteridospermának lehessen azonosítani.
Miért tűntek el?
A pteridospermák visszaszorulását több tényező kombinációja magyarázza: a perm–triász kihalási események és más paleoökológiai válságok, valamint a mezozoikum során kialakuló verseny a korai fenyő- és egyéb nyitvatermő csoportokkal, továbbá a klíma és élőhelyek átalakulása. Emellett az is lehetséges, hogy egyes vonalak fokozatosan átalakultak és olyan csoportokba olvadtak be, amelyek ma már nem ismerhetők fel könnyen pteridospermaként.
Fennmaradt nyomaik és vitatott túlélők
Bár a legtöbb pteridosperma a kréta végére eltűnt, egyes kutatók szerint fennmaradtak pteridospermaszerű maradványok későbbi rétegekben is. A cikk elején említett megfigyelés, hogy Tasmániában néhány fosszilis pteridospermaszerű növény az eocén korban is fennmaradt, a leletek töredékessége miatt vitatott és további vizsgálatokat igényel.
Összefoglalva: a magpáfrányok fontos, sokszínű és történetileg jelentős gyűjtőcsoportot alkotnak az ősi magvas növények között. Tanulmányozásuk segít megérteni a szárazföldi flórák evolúcióját, a magvas növények eredetét és a paleoklíma változásainak élővilágra gyakorolt hatását.
Glossopteris browniana fosszília az amszterdami Artis Zoo-ban
A kifejezés története
A pteridospermák fogalma a 19. század végére nyúlik vissza, amikor a paleobotanikusok rájöttek, hogy számos karbonkori fosszília, amely a páfránypáfrányokra hasonlít, olyan anatómiai jellemzőkkel rendelkezik, mint a cikádok.
Brit paleobotanikusok tették meg azt a kritikus felfedezést, hogy néhány ilyen hajtás magokkal volt összekapcsolva, és arra a következtetésre jutottak, hogy a hajtások és a magok ugyanahhoz a növényhez tartoznak.
Kezdetben még úgy gondolták, hogy a páfrányok és a cikádok között helyezkednek el, és különösen az angol nyelvterületen "magpáfrányok" vagy "pteridospermák" néven emlegették őket. Ma már a legtöbb paleobotanikus úgy véli, hogy csak távoli rokonságban állnak a páfrányokkal, és hogy ezek az elnevezések félrevezetőek, de az elnevezések ennek ellenére megmaradtak.
Később, a 20. század folyamán a pteridospermák fogalmát kiterjesztették a páfrányszerű páfránylevelekkel rendelkező magoncnövények különböző mezozoikumi csoportjaira. Egyes paleobotanikusok a teljes levelekkel rendelkező magoncnövénycsoportokat, például a Glossopterist és rokonait is bevonták, ami egyértelműen túlterjeszkedett a fogalmon.
A magról kelő páfrányok voltak messze a legkorábbi magról kelő növények, és a későbbi növények ősei közé tartozhattak. Számos kládban elterjedtek, és sok paleobotanikus ma a pteridospermákat alig többnek tekintené, mint egy parafiletikus "osztálycsoportnak".
Van-e tehát a pteridospermák fogalmának ma bármilyen értéke? Sok paleobotanikus még mindig nem hivatalos értelemben használja a kifejezést azokra a magoncnövényekre, amelyek nem angiospermák, tűlevelűek (tűlevelűek vagy cordaiták), ginkgofiták vagy cikádofiták (cikádok vagy bennettiták).
Ez különösen hasznos a kihalt magvú növénycsoportok esetében, amelyek rokonsági viszonyai ismeretlenek. Úgy nevezhetjük őket pteridospermáknak, hogy nem utalnak arra, hogy kládot alkotnak. A kurátorok és gyűjtők számára a "pteridospermium" kifejezés hasznos rövidítés a valószínűleg magoncnövények által termelt páfrányszerű páfrányhártyák leírására is, amelyek gyakran megtalálhatók a paleozoikum és mezozoikum fosszilis flóráiban.
Keres