Flagellum (többes számban: flagella) egy hosszú, ostorszerű nyúlvány, amely sok egysejtű és néhány többsejtű szervezet mozgását és környezetérzékelését szolgálja. Eukariótákban a flagellum többnyire Mikrotubulusokból épül fel, és gyakran az egészséges sejtet körülvevő sejtmembrán folytatásaként jelenik meg. A flagellák segítik a sejtek és organizmusok ostorszerű mozgását; az eukarióta flagellum általában hullámszerű, "S" alakú mozgást végez.
Szerkezet
A tipikus eukarióta flagellum belső vázát az ún. axonéma alkotja: ez rendszerint a "9+2" elrendezés — kilenc pár körkörösen elhelyezkedő mikrotubulus-duett és középen két singuláris mikrotubulus. Az axonémában találhatók a motorfehérjék, elsősorban a dynein-karnyújtások, amelyek ATP-függő módon mozgatják egymáson a mikrotubulusokat, létrehozva a hajlítást és így a csapkodó vagy hullámos mozgást. A flagellum gyökerénél (bazális test, kinetoszóma) található szerkezet rögzíti és indítja a mozgást.
Működés és mozgásmechanizmus
A mozgást a mikrotubulusok egymáson való elcsúsztatásából eredő hajlítás hozza létre, amit a dynein ATPáz-aktivitása hajt. A csapó vagy hullámos mozgás lehet folyamatos hullám (pl. spermiumok), illetve ütemes csapás (pl. egyes ciliáris mozgások). A flagellum nemcsak hajtóerőt ad, hanem szerepet játszhat kémiai és fényingerre adott iránytartásban (chemotaxis, phototaxis), valamint a környezeti jelek érzékelésében.
Flagellák és csillók (cilia) — hasonlóságok és különbségek
A flagellák szerkezetileg nagyon hasonlítanak a kisebb Ciliákkal — ezért egyes szerzők azt javasolták, hogy a bármelyiket hordozó protistákat az Undulipodia törzsbe sorolják. A fő különbség általában a méretben és a működési mintázatban van: a flagellumok hosszabbak és ritkábban fordulnak elő egy-egy sejten (gyakran egy vagy néhány), míg a csillók rövidebbek és sokszorosan jelennek meg, erősen koordinált, sorozatos csapásokkal működnek. A korábbi javaslatok között szerepelt, hogy a Ciliatákat külön csoportba sorolják, de a rendszertan ma is alakulóban van.
Prokarióta flagellumok és különbségek
Fontos megkülönböztetni az eukarióta flagellumot a prokarióták (baktériumok és archaeák) ostorszerű képleteitől. A bakteriális flagellum például nem mikrotubulusokból áll: fehérjéből (flagellin) épül fel, és egy forgó motorhoz kapcsolódik, amely a sejtfalhoz és a membránhoz rögzülve forgásos mozgást hoz létre. Az archaeális ostorok is szerkezetükben és összetételükben eltérnek mind a bakteriális, mind az eukarióta típusoktól.
Evolúció és eredet
A sejtorganellák közül a mitokondriumok és a plasztidok eredetét ma már széles körben az endoszimbiózis elmélete magyarázza: ezek valószínűleg egykor szabadon élő prokariótákból (például baktériumokból vagy archaea) alakultak ki, amelyek beolvadva együttműködnek az eukarióta sejttel. A flagellumok és csillók eredete azonban más természetű: ezek inkább a sejten belüli citoszkeletális elemekből és motorfehérjék evolúciójából alakultak ki, nem pedig közvetlen endoszimbionta eredetű organellumokként.
Előfordulás, funkciók és orvosi jelentőség
A flagellumok elterjedtek az egysejtű eukarióták (pl. Euglena, Chlamydomonas) között, és sok többsejtű élőlénynek is van flagellummal rendelkező sejtje (pl. az emberi spermium). Funkcióik közé tartozik a mozgás, táplálékfelvételt segítő áramlások keltése, valamint környezeti jelátvitel. A cilia/flagella hibái emberben (pl. primer ciliáris diszkinézia, Kartagener-szindróma) meddőséghez, légúti tisztítómechanizmusok zavarához és más tünetekhez vezethetnek.
Összefoglalva: a flagellum egy sokoldalú sejtalkotó, amelyben a mikrotubulus-alapú szerkezet és a motorfehérjék együttműködése hozza létre a hajtóerőt és az érzékelést, miközben szerkezete és eredete jelentősen különbözik a prokarióta ostoroktól és más sejtszervecskéktől.
