Opszinok: fotoreceptor fehérjék és fototranszdukció a látásban
Opszinok, fotoreceptor fehérjék és fototranszdukció: fedezze fel, hogyan alakítja a fény jelzéssé a látást, az opszincsoportokat és a színlátás evolúcióját.
Az opszinok az állatvilág összes látórendszerének univerzális fotoreceptor molekulái. Molekulárisan a G-fehérje-kapcsolt receptorok (GPCR) nagy családjába tartoznak, és hétszer áthaladó transzmembrán helikális szerkezetet mutatnak. Aktív centrumukhoz egy kovalensen kapcsolódó kromofór, az általában 11-cisz-retinal nevű vegyület kötődik, amely a fény befogásának közvetlen kémiai „vevőeleme”.
Fotoreceptor működés — a fototranszdukció röviden
A nyugalmi állapotból a fény elnyelésével az opszin-kromofór komplex konformációt vált: az 11-cisz-retinal fotokémiai úton all-trans-retinal állapotba izomerizál, és az opszin aktív konformációjába (például a rhodopszinnál meta-rhodopszin II) kerül. Ez az aktív opszin aktivál egy specifikus G-fehérjét (a vertebrátokban a transducin, G_t), ami egy jelátviteli kaszkádot indít el.
A transducin aktiválja a foszfodiészterázt (PDE), amely lebontja a sejten belüli cGMP-t. A cGMP szint csökkenése lezárja a cGMP-érzékeny ioncsatornákat (CNG csatornák), ami membrán-hyperpolarizációhoz vezet. A fénybehatás így elektromos jellé alakul, amely továbbítódik a retina belső neuronjain keresztül. A fototranszdukció folyamata nagyon nagy erősítéssel jár: egy aktív opszin molekula másodpercek alatt több száz transducint aktiválhat.
Visszaállítás és vizuális ciklus
A foton elnyelése után a kromofór all-trans formába kerül és leválhat az opszinról (ez a „bleaching”): az opszin inaktívvá válik, és az all-trans-retinalt vissza kell alakítani 11-cisz-retinallá a vizuális ciklus során. Ezt a retinális átalakítást a szem különböző sejtei végzik (retina pigment epithelium, Müller-sejtek), szerephez jutnak többek között az RPE65 és más enzimek. A regeneráció sebessége a fotoreceptor típusától függ: a pálcikák lassabban regenerálódnak, a csapok gyorsabban, ezért a pálcikák nagyfokú érzékenysége lassabb adaptációval jár.
Opszinok típusai és szerepük
Az opszinok között megkülönböztetünk vizuális és nem-vizuális típusokat. A vertebrátok retinájában található pálcikaopszin (rhodopsin, RH1) a gyenge fényre érzékeny, nagy érzékenységű rendszer alapja. A csapopszinok (OPN1 sorozat) eltérő hullámhosszokra hangoltak, és a térbeli/színbeli információk kialakításában vesznek részt.
A nyúlványok között szerepelnek még olyan opszinok is, amelyek nem a képalkotó látásban működnek: például a retinában is jelenlévő melanopszin (OPN4) az ún. non-image-forming feladatokért felelős, például a cirkadián ritmusban és a pupillareflexben vesz részt, de a részletes képalkotást nem szolgálja.
Spektrális érzékenység és színlátás
Egyes opszinok szűk hullámhossz-tartományra hangoltak: ha egy szervezet csak egy opszint használ, az olyan, mintha „egyszínű” látása lenne. Két különböző opszin jelenléte dichromatikus látást ad — ez az emlősök többségére jellemző. Három opszin (trikromatikus) teljesebb színérzékelést tesz lehetővé; az emlősök közül csak az óvilági majmok, a majmok és az ember rendelkezik tipikusan trikromatikus látással. Négy opszin (tetrachromácia) még szélesebb spektrális felbontást biztosít, ez jellemző a teleosztrikus halakra, hüllőkre és madarakra, ahol olajcseppek és egyéb optikai szűrők is tovább finomítják a spektrális szelektivitást.
Az opszinok spektrális hangolását elsősorban az opszin aminosav-szekvenciája határozza meg: néhány kulcsfontosságú helyen bekövetkező mutációk eltolhatják a csúcsérzékenységet rövidebb vagy hosszabb hullámhossz felé. Ez a genomiális duplikációk és szelekció révén a színlátás evolúciójának fontos tényezője — az emlősök esetében például úgy vélik, hogy a mezozoikum azon időszaka alatt bekövetkezett életmódbeli váltások (többnyire éjszakai életmód) miatt sok emlős faj elveszítette a korábbi színbeli érzékenység nagy részét.
Rövid összehasonlítás: pálcikák vs. csapok
- Pálcikák: nagyon érzékenyek gyenge fényre, egyetlen opszin (rhodopsin) dominálja működésüket, lassabb regeneráció, éjszakai látás fő eszközei.
- Csapok: alacsonyabb érzékenység, gyorsabb válasz és regeneráció, többféle opszin (S-, M-, L-) a nappali és színes látás alapja.
Összefoglalás
Az opszinok a látás és a fényérzékelés központi molekulái: fényelnyelést közvetlenül átalakító receptorok, amelyek aktiválják a G-fehérje-alapú jelátvitelt, és végül elektromos jelet hoznak létre. Sokféle opszin létezik, amelyek különböző hullámhosszokra vannak hangolva — ez szabja meg egy adott faj fényérzékelési és színlátási képességeit. A nem-vizuális opszinok (például a melanopszin) pedig mutatják, hogy a fényérzékelés szerepe a szervezetben túlmutat a puszta képalkotáson, és befolyásolja a biológiai ritmusokat, pupillafunkciót és más fiziológiai folyamatokat.
Kérdések és válaszok
K: Mik azok az opsinok?
V: Az opsinok az állatvilág összes látórendszerének univerzális fotoreceptor molekulái. Nyugalmi állapotból jelző állapotba váltanak a fény elnyelésével, ami aktiválja a G-fehérjét és fiziológiai válaszokat vált ki - ezt nevezzük fototranszdukciónak.
K: Az opsinok hány csoportja vesz részt a látásban?
V: Az opsinok öt csoportja vesz részt a látásban.
K: Mi a melanopszin?
V: A melanopszin az emlősök retinájában található opsin, amely részt vesz a cirkadián ritmusban és a pupillareflexben, de nem a képalkotásban.
K: Hány színt lehet látni két opszinnal?
V: Két opsin két színben való látást tesz lehetővé, ami az emlősöknél szokásos.
K: Hány színt lehet látni négy opsinnal?
V: Négy opsin lehetővé teszi a teljes színben való látást, és ez a teleost halak, hüllők és madarak esetében szokásos.
K: Kinek van trichromaciája (teljes színlátása)?
V: Az emlősök közül csak az óvilági majmok, a majmok és az ember rendelkezik trichromáciával (teljes színlátással).
K: Miért veszítették el az emlősök a színlátás képességének nagy részét a mezozoikum során?
V: Úgy gondolják, hogy az emlősök a mezozoikum hosszú időszaka alatt vesztették el színlátó képességük nagy részét, amikor többnyire éjszakai állatokként éltek.
Keres