Rokonszelekció (rokon-altruizmus): definíció, elmélet és példák a biológiában
Rokonszelekció (rokon-altruizmus): érthető definíció, Hamilton és Haldane elmélete, inkluzív fitnesz és valós biológiai példák — állati együttműködés genetikai magyarázata.
A rokonszelekció vagy rokon altruizmus a természetes szelekció egyik formája. Egyes állatok együttműködnek a rokonokkal, még akkor is, ha ez kockázatot jelent számukra. Ennek klasszikus példája az emlősök családi életében vagy a koloniális rovarok, például a hangyák esetében látható.
Sok emlős és madár riaszt, hogy figyelmeztessen másokat a veszélyre. Mások együttműködnek a feladatokban, például a bozótos szajkók segítenek egymásnak fészket építeni. Mindezekben az esetekben, amikor az állatok együttműködnek, az a kérdés, hogy vajon van-e biológiai hasznuk. Ma már egyértelmű, hogy van előny, ha az állatok közeli rokonságban állnak egymással. Ennek oka, hogy a rokon szervezetek (bizonyos mértékig) közös genetikai örökséggel rendelkeznek.
A koncepcióról elsőként R.A. Fisher írt 1930-ban és J.B.S. Haldane 1955-ben, de W.D. Hamilton volt az, aki igazán formalizálta a koncepciót. A tényleges rokonszelekció kifejezést valószínűleg John Maynard Smith alkotta meg, amikor azt írta:
"Ezeket a folyamatokat rokonszelekciónak, illetve csoportos szelekciónak fogom nevezni. A rokonszelekciót Haldane és Hamilton tárgyalta... A rokonszelekció alatt olyan tulajdonságok kialakulását értem, amelyek az érintett egyed közeli rokonainak túlélését részesítik előnyben.
Az együttműködés révén a rokonok befolyásolják egymás fittségét. A természetes szelekció során az olyan gén, amely javítja az egyedek fittségét, egyre gyakoribbá válik. Az a gén, amely csökkenti az egyedek fittségét, ritkábbá válik.
Ugyanakkor az olyan viselkedés, amely növeli a rokonok fittségét, de csökkenti a cselekvőét, ennek ellenére gyakoribbá válhat. A rokonok definíció szerint sok azonos gént hordoznak. Ez a rokonszelekció elméletének alapelve. Az elmélet szerint a rokonok megnövekedett alkalmassága bőven ellensúlyozhatja a segítők (a viselkedést tanúsító egyedek) alkalmasságának csökkenését.
Ez egy általánosabb modell speciális esete, amelyet inkluzív fitnesznek nevezünk.
Mit jelent pontosan a rokonszelekció?
A rokonszelekció azt írja le, hogy egyes viselkedések — amelyek költséget jelentenek az egyed számára, de előnyt nyújtanak más egyedeknek — azért terjedhetnek el, mert a segített egyedek rokonok, és így részben ugyanazokat a géneket hordozzák. Így a segítő egyén közvetetten növeli saját génjeinek túlélési esélyét azzal, hogy rokonai szaporodását segíti.
Hamilton-szabály (a formális feltétel)
W. D. Hamilton megfogalmazott egy egyszerű feltételt, amely előre jelzi, mikor lesz előnyös egy altruista viselkedés: r × b > c, ahol
- r = a segítő és a megsegített egyed közötti genetikai rokonság (a hozzájáruló gének aránya),
- b = a megsegített egyed gyarapodó egyéni fittsége (a haszon),
- c = a segítő egyed fittségének csökkenése (a költség).
Példa: Ha egy viselkedés 1 egységnyi költséget jelent az elkövetőnek (c = 1), és 3 egység hasznot ad a megsegített rokonának (b = 3), akkor az altruizmus akkor válik előnyössé, ha r > 1/3. Két teljes testvér esetén r körülbelül 0,5, tehát a feltétel teljesülne.
Példák a természetben
- Riasztó hangok: számos emlős és madár ad riasztást, például a földi mókusok (Belding's ground squirrels) figyelmeztetik a kolóniát a ragadozókra — ez növelheti a család többi tagjának túlélését, miközben az adó egyed kiteszi magát.
- Koloniális rovarok: a koloniális rovarok, például hangyák, méhek és darazsak esetén a munkás egyedek nem szaporodnak, hanem a királynő és a rokonok sikerét szolgálják — részben ezt magyarázzák a genetikai rokonság speciális formái.
- Kooperatív költés: egyes madaraknál (például bizonyos szajkóknál) fiatal, nem szaporodó egyedek segítik a felnőtteket fészektől kezdve az utódok gondozásáig.
- Nagy emlősök családi viselkedése: elefántok, farkasok, hiénák és mások összetett családi kapcsolatokkal rendelkeznek, ahol a rokoni segítség fontos szerepet játszik a túlélésben.
Genetikai különlegességek és félreértelmezések
A haplodiploid rovarok (méhek, hangyák, darazsak) például különleges genetikai rendszert használnak: a nővérek között számított rokonság gyakran r = 0,75, ami elméletileg megkönnyíti az önkéntes nem szaporodási viselkedést. Ez azonban nem magyaráz minden esetet: a társas viselkedés kialakulásához az ökológiai tényezők, életciklus és viselkedési kényszerek is szükségesek.
Milyen bizonyítékok támasztják alá?
- Megfigyelések: családi csoportok viselkedésének elemzése (riasztások, gondozás, segítő egyedek viselkedése).
- Kísérletek: rokonkapcsolatok mesterséges módosítása (pl. keresztnevelés), melyek megváltoztatják a segítők motivációját.
- Genetikai elemzések: DNS-vizsgálatokkal számszerűsíthető az egyedek közötti rokonság.
- Matematikai modellezés: Hamilton-szabály és egyéb elméleti keretek segítségével tesztelik az evolúciós feltételeket.
Alternatív magyarázatok és viták
- Reciprok altruizmus: az egyedek közötti kölcsönös segítségnyújtás, amelyben a segítség hosszú távon térül meg (például vadászcsoportokban).
- Csoportos szelekció (multilevel selection): az az elképzelés, hogy a természetes szelekció nemcsak az egyed, hanem a csoport szintjén is működik — a modern vita gyakran a rokonszelekció és a multiszintű szelekció közötti viszony körül forog.
- Zöld szakáll-hatások (green-beard): elméleti esetek, amikor egy gén felismeri ugyanazt a gént másokon és közvetlenül támogatja — ritka, de lehetséges.
Rokonszelekció az embernél
Az emberi társadalmakban is megfigyelhetőek rokoni alapú költség-megosztások: családon belüli gondozás, rokoni támogatás válságok idején, illetve a nagyszülői befektetés szerepe. Ugyanakkor a kulturális, etikai és gazdasági tényezők nagyban befolyásolják ezeket a mintákat, így az emberi esetek összetettebbek, mint az egyszerű genetikai magyarázat.
Összefoglalás
A rokonszelekció azt mutatja meg, hogy miért alakulhatnak ki önfeláldozó jellegű viselkedések: mert a segítség a rokonok fittségét növelve közvetetten a segítő géneinek túlélését is szolgálja. A Hamilton-szabály (r × b > c) egyszerű, de hatásos keretet ad a jelenség megértéséhez. A valódi természeti mintázatok magukban foglalják a genetikai adottságokat, az ökológiai feltételeket és a viselkedés evolúciós történetét, ezért a rokonszelekció magyarázóereje részben kontextusfüggő.
Hamilton egyenlete
Hamilton egyenlete azt írja le, hogy a segítő viselkedés génje elterjed-e egy populációban vagy sem. A gén akkor terjed, ha az rxb nagyobb, mint c:
r b > c {\displaystyle rb>c\\ }
ahol:
- c {\displaystyle c\ }
a segítő reprodukciós költsége,
- b {\displaystyle b\ }
a befogadó reprodukciós haszna, és
- r {\displaystyle r\ }
a populáció átlaga feletti valószínűsége annak, hogy az egyedek osztoznak egy altruista génben - a "rokonsági fok".
Kérdések és válaszok
K: Mi az a rokonszelekció?
V: A rokonszelekció vagy rokon altruizmus a természetes szelekció egy olyan formája, amelyben egyes állatok együttműködnek rokonaikkal, még akkor is, ha ez kockázatot jelent számukra.
Q: Ki írt először a koncepcióról?
V: R.A. Fisher 1930-ban, J.B.S. Haldane pedig 1955-ben írt először a rokonszelekció fogalmáról, de csak W.D. Haldane vezette be először a rokonszelekció fogalmát. Hamilton formalizálta a koncepciót.
K: Mi a példa a rokonszelekcióra?
V: A rokonszelekcióra példa az emlősök családi életében vagy a vándorló rovaroknál, például a hangyáknál, ahol riasztanak, hogy figyelmeztessék a többieket a veszélyre, vagy együttműködnek olyan feladatokban, mint például a fészeképítésben való segítségnyújtás.
K: Hogyan működik a rokonszelekció?
V: A rokonszelekció úgy működik, hogy az egyedek olyan módon viselkednek, amely javítja közeli rokonaik fittségét, ami több mint kompenzálja a saját maguk által tapasztalt fitneszveszteséget - ez az úgynevezett inkluzív fitneszelmélet.
K: Mit gondol, milyen kifejezést talált ki John Maynard Smith, amikor a rokonszelekcióról beszélt?
V: A "rokonszelekció" kifejezést valószínűleg John Maynard Smith alkotta meg, amikor erről írt.
K: Hogyan befolyásolja a természetes szelekció a rokonok fittséget fokozó viselkedésével kapcsolatos géneket?
V: A természetes szelekció során az egyedek fittségét növelő gének gyakorisága nő, míg az egyedek fittségét csökkentő gének gyakorisága csökken - azonban a rokonok fittségét növelő, de a szereplő fittségét csökkentő viselkedésmódok gyakorisága még mindig növekedhet, mivel a rokon szervezetek sok hasonló génnel rendelkeznek (ez az úgynevezett rokonság).
Keres