Hidrogenoszóma – oxigénmentes ATP-termelő organellum
Hidrogenoszóma: oxigénmentes ATP-termelő organellum anaerob ciliátákban, trichomonádokban és mélyvízi metazoákban — mitokondriumból fejlődve, egyedi anyagcsere és adaptáció.
A hidrogenoszóma egyes anaerob ciliáták, trichomonádok, gombák és néhány metazoa membránnal körülvett organellája. A trichomonádok hidrogenoszómái (a legjobban tanulmányozottak) egy összetett anyagcsere-ciklus révén ATP-t állítanak elő. A mitokondriumokkal ellentétben ez a ciklus nem használ oxigént. Úgy gondolják, hogy a hidrogenoszómák a mitokondriumokból fejlődtek ki; szerkezetük meglehetősen hasonló.
Szerkezet és eredet
A hidrogenoszómákat általában két membrán veszi körül, hasonlóan a mitokondriumokhoz, de belső struktúrájuk gyakran egyszerűbb — többnyire nincs tipikus kristafelszínük. Molekuláris és filogenetikai adatok alapján a legtöbb hidrogenoszóma valószínűleg mitokondriális eredetű (azaz egy közös ősi endoszimbionta eredménye), azonban a mai hidrogenoszómák nagyon különböző tulajdonságokat mutathatnak. Néhány fajban (pl. bizonyos ciliátákban) a hidrogenoszómának még saját, kis mennyiségű DNS-e lehet, míg másoknál (például a legtöbb trichomonádnál) az organellumnak nincs saját genomja, és az összes fehérjét a sejtmagon kódolt gének biztosítják, majd a fehérjék célzott importtal jutnak be az organellumba.
Anyagcsere és ATP-termelés
A hidrogenoszómák fő feladata az anaerob körülmények közötti energiatermelés. A folyamatok típusa fajonként változó, de általános vonások:
- Piruvátfeldolgozás: a citoplazmában vagy közvetlenül a hidrogenoszómában keletkező piruvátot olyan enzimek bontják le, mint a pyruvate:ferredoxin oxidoreductase (PFO) vagy más anaerob enzimek. A PFO katalizálja a piruvát acetil‑CoA‑vá alakítását, miközben elektronokat ad át redukált ferredoxin formájában.
- Hidrogénképzés: a redukált ferredoxin elektronjait általában [FeFe] vagy [NiFe] hidrogenázok veszik fel, amelyek hidrogént (H2) termelnek — innen ered az organellum elnevezése.
- ATP-termelés: az acetil‑CoA további lebontása során keletkező acetát előállítása során történik a substrát‑szintű foszforiláció, például ADP‑t alakít ATP‑vé katalizáló enzimek által. Egyes organizmusoknál az ADP‑formáló acetil‑CoA szintetáz (acetyl‑CoA synthetase, ADP‑forming) biztosítja az ATP‑t; másoknál a foszfotranszacetiláz/acetát‑kináz útvonal fordul elő.
Összességében a hidrogenoszómák fermentatív anyagcserét végeznek: az ATP‑termelés oxigén használata nélkül, részben a piruvát közvetlen lebontásával történik, és melléktermékként H2, CO2, acetát (esetenként formiát) keletkezik. Az ATP‑hozam általában jóval kisebb, mint az oxidatív foszforilációval működő mitokondriumokban.
Variabilitás és példák
A hidrogenoszómák jellemzői jelentősen eltérhetnek: egyes fajokban a hidrogenoszómákban találhatóak a jellegzetes [FeS]‑fehérjék és szulfátmetabolizáló enzimek, míg másoknál ezek hiányoznak. Kiemelt példák:
- Trichomonas vaginalis — a legismertebb hidrogenoszóma‑típusok egyike; fontos orvosi szempontból is, mert a hidrogenoszómális enzimek részt vesznek a nitroimidazol‑származékok (például metronidazol) aktivációjában és így a kezelés hatékonyságában.
- Neocallimastigomycetes (gyűrűs gombák a kérődzők bendőjében) — anaerob gombák, melyeknél szintén hidrogenoszóma‑szerű organellumok találhatók, amelyek segítik a sejtek cellulóz lebontását és hidrogéntermelését.
- Ciliáták és más protisták — több anaerob ciliátánál illetve parabasalidnél is ismert hidrogenoszóma.
Orvosi és ökológiai jelentőség
A hidrogenoszómák orvosi szempontból fontosak, mert a bennük levő redukáló enzimek (pl. PFO) képesek bizonyos antimikrobiális szerek (nitroimidazolok) biokémiai aktiválására — ez a hatás fontos a Trichomonas fertőzések gyógyszeres kezelésében. Ökológiailag a hidrogenoszómák hozzájárulnak az oxigénmentes (anoxikus) ökoszisztémákban zajló szén- és elektronáramláshoz, különösen mélyvízi üledékekben és állati bélrendszerekben.
A Loricifera felfedezése és a sokféleség
2010-ben a tudósok beszámoltak az első ismert anaerob metazoák felfedezéséről, amelyek hidrogenoszóma-szerű szervezettel rendelkeznek. Ezek az organizmusok a Loricifera voltak, amelyek a L'Atalante-medencéhez hasonló mélyvízi sósvizes medencék alatti üledékekben éltek. Ezek a sósvizes medencék teljesen oxigénmentesek (anoxikusak), és a felfedezés egyúttal azt mutatta, hogy komplikált többsejtű életformák is képesek alkalmazkodni maradéktalanul oxigénmentes környezethez, hidrogenoszóma‑szerű organellumaik segítségével.
Összefoglalás
A hidrogenoszóma egy alkalmazkodott, mitokondriális eredetű organellum, amely az oxigénmentes környezetben biztosít energiatermelést fermentatív úton. Szerepe kulcsfontosságú számos anaerob protista és gomba életműködésében, és orvosi, evolúciós és ökológiai szempontból egyaránt jelentős. A hidrogenoszómák sokfélesége — az enzimek összetételétől a genom jelenlétéig — jól szemlélteti, hogy az egykori mitokondriumokból származó organellumok milyen különböző módon adaptálódhattak az oxigénszegény környezetekhez.
Abb.1: Az ATP-szintézis modellje a hidrogenoszómákban. abb.: CoA = koenzim A
Kérdések és válaszok
K: Mi az a hidrogenoszóma?
V: A hidrogenoszóma egy membránnal körülvett organellum, amely egyes anaerob ciliátákban, trichomonádokban, gombákban és néhány metazoában található.
K: Mi a hidrogenoszómák szerepe a trichomonádokban?
V: A trichomonádok hidrogenoszómái ATP-t állítanak elő egy összetett anyagcsere-ciklus révén, amely nem igényel oxigént.
K: Hogyan alakultak ki a hidrogenoszómák?
V: A hidrogenoszómák feltehetően a mitokondriumokból fejlődtek ki, mivel szerkezetük hasonló.
K: Mely élőlények rendelkeznek hidrogenoszóma-szerű organellákkal?
V: 2010-ben a tudósok felfedezték a Loriciferákat, a L'Atalante-medencéhez hasonló mélyvízi sósvizes medencék alatti üledékben élő anaerob metazoákat, amelyek hidrogenoszómaszerű organellákkal rendelkeznek.
K: Milyen típusú környezet jellemzi a L'Atalantéhoz hasonló sósvizes medencéket?
V: A L'Atalantéhoz hasonló sósvizes medencék teljesen oxigénmentesek, ezért anoxikusak.
K: Minden anaerob ciliátának, trichomonádnak, gombának és metazoának vannak hidrogenoszómái?
V: Nem, csak néhány anaerob ciliátának, trichomonádnak, gombának és néhány metazoának van hidrogenoszómája.
K: Miben különbözik a hidrogenoszómák anyagcsere-ciklusa a mitokondriumokétól?
V: A hidrogenoszómák anyagcsere-ciklusa nem használ oxigént.
Keres