Fotoszintézis fényfüggő reakciói: fotolízis, elektrontranszport és ATP képződés

Lásd még:Calvin-ciklus

A fotoszintézis során a fénytől függő reakció a napfény energiáját a növények által felvett víz megosztására használja (fotolízis). A víz hasításakor oxigén, hidrogén és elektronok keletkeznek. Ezek az elektronok a kloroplasztiszokban lévő struktúrákon keresztül mozognak, és a kemozmózis révén ATP-t hoznak létre.

A hidrogén NADPH-vá alakul át, amelyet aztán a fénytől független reakciókban használnak fel. Az oxigén a fotoszintézis hulladéktermékeként diffundál ki a növényből. Mindez a kloroplasztiszok grana-tilakoidjában történik.

Alapelvek röviden

A fénytől függő reakciók célja a fényenergia kémiai energiává alakítása kétféle hordozóformában: ATP (kémiai energia rövid távon) és NADPH (redukáló erő a szénmegkötéshez). A folyamat első lépéseiben a pigmentrendszerek elnyelik fotonokat, az energiát elektronok gerjesztésére használják, majd ezek az elektronok egy elektrontranszport-láncon (ETC) keresztül vándorolnak.

A fény elnyelése és a fotoszisztémák

Az antenna-komplexekben található pigmentek (főként klorofill a és klorofill b, valamint karotinoidok) elnyelik a napfény fotonjait, és az energiát az ún. reakciócentrumokba adják át. Két fő fotoszisztéma működik együtt:

• PSII (Photosystem II) — reakciócentrumának speciális klorofillja a P680; ez indítja a vízbontást (fotolízist).
• PSI (Photosystem I) — reakciócentrumának speciális klorofillja a P700; végső elektronakceptora a ferredoxin, amely NADP+ redukcióhoz vezet.

Fotolízis — a víz hasítása

A fotolízis során PSII-ben a fény hatására a P680 elektronja gerjesztődik és elhagyja a reakciócentrumot; ezt az elektronhiányt a víz oxidációja (H2O → 1/2 O2 + 2 H+ + 2 e−) pótolja. A víz oxidációját az ún. oxigénképző komplex (OEC), más néven Mn‑klaszter végzi. Ennek következménye a oxigén felszabadulása és protonok (H+) felhalmozódása a tilakoid lumenben.

Elektrontranszport-lánc (ETC) és protonpumpálás

Az elektronok a PSII-ből kiindulva egy sor hordozón haladnak át:

• P680 → primer akceptor (pheofitin) → QA, QB
• QB redukciója után az elektronok a membránban diffundáló plasztokinon (PQ) révén jutnak a cytochrom b6f komplexhez.
• A cytochrom b6f továbbítja az elektronokat a plasztocianin (PC) felé, amely a PS I-hez adja át őket.
• PSI-ben a P700 újra gerjesztődik; az elektron végül a ferredoxinon keresztül a ferredoxin–NADP+ reduktáz (FNR)-hez kerül, amely NADP+‑t redukál NADPH‑vá.

Fontos: a PQ és a cytochrom b6f közben protonokat pumpálnak vagy közvetítenek a lumenbe, így kialakul egy protongradiens a tilakoidmembán két oldalán (lumen vs. stroma).

ATP-képződés: kemiozmozis

A protonok által létrehozott elektrokémiai gradiens (ΔpH és Δψ) energetikailag tárolódik. A protonok visszaáramlása a tilakoid lumenből a stroma felé az ATP-szintáz (CF0–CF1 komplex) csatornáján át történik, és ez forgó mechanizmus hajtja az ADP + Pi → ATP reakciót. Ez a folyamat a kemiozmozis lényege.

Ciklikus és non‑ciklikus elektronáram

A leírt fő útvonal non‑ciklikus (lineáris) elektrontranszport, amely vízbontást, O2‑képződést, NADPH‑ és ATP‑termelést eredményez. Van azonban ciklikus fotofoszforiláció is, amikor az elektronok a PSI‑ből visszatérnek a PQ‑hoz és a cytochrom b6f‑hez, így több proton pumpálódik a lumenbe, de NADPH nem képződik. A ciklikus útvonal fő funkciója az ATP/NADPH arány szabályozása: a Calvin‑ciklus több ATP‑t igényel, mint amennyit a lineáris folyamat biztosít, ezért a ciklikus áramlat kiegészíti az ATP‑igényt.

Hol történik mindez a kloroplasztiszban?

A fényreakciók a kloroplasztisz tilakoid membránjain zajlanak, különösen a grana (stackelt tilakoidrétegek) és a stroma‑tilakoidok között. PSII elsősorban a grana stackekben koncentrálódik, míg PSI és az ATP‑szintáz inkább a stroma lamellákban található, ami segíti a hatékony elektronáramlást és ATP‑termelést.

Mire használja a növény az ATP‑t és a NADPH‑t?

A keletkezett ATP és a NADPH a stroma irányába kerül, ahol a fénytől független reakciókban (Calvin‑ciklus) a CO2‑t redukálják szerves molekulákká. A Calvin‑ciklus az ATP‑t energiatároló lépésekhez és a NADPH‑t redukciós lépésekhez használja fel (lásd: Calvin‑ciklus).

Szabályozás és védelem

A növények több mechanizmussal védekeznek a túlzott fény okozta károsodás ellen: például nem‑fotoszintetikus elnyelés (karotinoidok), illetve nem‑fotoszintetikus elvezetés (non‑photochemical quenching, NPQ), amelyek elvezetik a többletenergiát hő formájában. Emellett a ciklikus elektrontranszport és a fényreakciók gyors szabályozása segít elkerülni a reaktív oxigénfajok képződését.

Összefoglalás

A fénytől függő reakciók során a napfény energiája fotonok formájában elnyelődik, a víz fotolízise fotolízis útján elektronokat és protonokat szolgáltat, az elektronok egy elektrontranszportláncon haladva protongradiens létrehozásához és NADPH képződéséhez vezetnek, míg a protongradiens hajtja az ATP‑szintézist kemiozmozis révén. A keletkezett ATP és NADPH a szénmegkötésben hasznosulnak, míg az oxigén melléktermékként diffundál ki a növényből.

Keresés betűvel