Evolúciós fejlődésbiológia
Az evolúciós fejlődésbiológia a fejlődést az evolúció és a modern genetika fényében értelmezi. Röviden "evo-devónak" nevezik.
Charles Darwin A fajok eredetéről (1859) című művében a természetes szelekció útján történő evolúciót javasolta, amely a modern biológia központi elmélete. Darwin felismerte az embrionális fejlődés fontosságát az evolúció megértésében:
"Érthető, hogy az embrióból származó karaktereknek miért kell ugyanolyan fontosnak lenniük, mint a felnőttből származóaknak, hiszen a természetes osztályozás természetesen minden életkort magában foglal".
Ernst Haeckel (1866) azt javasolta, hogy "az ontogenezis a filogenezist ismétli", azaz minden faj embriójának fejlődése (ontogenezis) megismétli az adott faj evolúciós fejlődését (filogenezis). Haeckel koncepciója magyarázatot adott például arra, hogy az embernek, sőt minden gerincesnek miért vannak kopoltyúnyílásai és farka az embrionális fejlődés korai szakaszában. Elméletét azóta nagyrészt hiteltelenné tették.
A modern evolúciós szintézis
A modern evolúciós szintézis (nagyjából 1936 és 1947 között) után újult meg az érdeklődés a fejlődés evolúciója iránt. A hagyományos nézet az volt, hogy az evo-devo kevéssé befolyásolta az evolúciós szintézist, de a következők mást sugallnak.
Gavin de Beer
Gavin de Beer az Embryos and evolution (1930) című művében a heterokrónia és különösen a pededomorfózis fontosságát hangsúlyozta az evolúcióban.
Elmélete szerint a pedomorfózis (a fiatalkori jellegzetességek megtartása a felnőtt formában) azért fontos az evolúcióban, mert a fiatalkori szövetek viszonylag differenciálatlanok és képesek a további fejlődésre, míg az erősen specializált szövetek kevésbé képesek a változásra.
Megfogalmazta a titkos evolúció gondolatát is, amely segített megmagyarázni a fosszilis leletek hirtelen változásait, amelyek nyilvánvalóan ellentétesek voltak Darwin fokozatos evolúciós elméletével.
Ha egy újdonság fokozatosan fejlődik ki egy állat fiatalkori alakjában, akkor a fejlődés egyáltalán nem jelenik meg a fosszilis feljegyzésekben, de ha a faj neoténián megy keresztül, amikor az ivarérettséget a fiatalkori alakban éri el, akkor a tulajdonság hirtelen jelenik meg a fosszilis feljegyzésekben, annak ellenére, hogy fokozatosan fejlődött.
"Az evolúció szintetikus elméletét megalapozó figyelemre méltó könyvek sorában Gavin de Beer Embriológia és evolúció című műve volt az első és a legrövidebb (1930; kibővített és átdolgozott cím: Embriók és ősök, 1940; 3. kiadás 1958). 116 oldalban de Beer az embriológiát a fejlődő ortodoxiába emelte... több mint negyven éven át ez a könyv uralta az ontogenezis és filogenezis kapcsolatáról szóló angol gondolkodást". Stephen Gould p221
Stephen Jay Gould az evolúció magyarázatának ezt a megközelítését terminális addíciónak nevezte; mintha minden evolúciós előrelépés új szakaszként adódna hozzá a régebbi szakaszok időtartamának csökkentésével. Az elképzelés a neoténia megfigyelésein alapult. Ezt a heterokrónia (a fejlődés időzítésének változása) mint az evolúciós változás mechanizmusának általánosabb elképzelésével bővítették ki.
Neoteny és az ember
Gyakran felvetették, hogy az emberi faj, legalábbis bizonyos mértékig, a neoténia példája. A felnőtt emberek e tulajdonságai különböznek a felnőtt emberszabású majmokétól, de inkább hasonlítanak a fiatal majmokéhoz:
Az ember neotóniás tulajdonságai közül néhány: lapos arc, kiszélesedett arc, nagy agy, szőrtelen test, szőrtelen arc, kicsi orr, a szemöldökgerinc csökkenése, kis fogak, kicsi felső állkapocs (maxilla), kicsi alsó állkapocs (mandibula), vékony koponyacsontok, a törzs hosszához képest aránylag rövid végtagok, hosszabb láb, mint kar, nagyobb szemek és felegyenesedett testtartás.
Ennél is jelentősebb, hogy az emberek felnőtt korukban is tanulnak és játszanak, míg a majmoknál (és más emlősöknél) ez a fajta viselkedés általában csak a fiatalkorban mutatkozik meg. Ez erősen arra utal, hogy agyi tevékenységünk, legalábbis ebben a tekintetben, jobban hasonlít a fiatalkorú majmokhoz, mint a felnőtt majmokhoz.
Genetika és evo-devo
E.B. Lewis
Az evo-devo iránti modern érdeklődés annak egyértelmű bizonyítékából fakad, hogy a fejlődést a hox-gének bevonásával működő speciális genetikai rendszerek szorosan szabályozzák.
Edward B. Lewis a gyümölcslégy Drosophilával végzett kísérletsorozatában azonosítani tudott egy olyan génkomplexumot, amelynek fehérjéi a célgének szabályozó régióihoz kötődnek. Ez utóbbiak aztán olyan sejtfolyamatok rendszereit aktiválják vagy elnyomják, amelyek a szervezet végső fejlődését valósítják meg.
Továbbá, ezeknek a kontrollgéneknek a szekvenciája ko-linearitást mutat: a kromoszómán belüli lókuszok sorrendje párhuzamos azzal a sorrenddel, amelyben a lókuszok a test mentén elhelyezkedő szegmensekben kifejeződnek. Nem csak ez, hanem a mesterirányító géneknek ez a csoportja programozza az összes magasabb rendű szervezet fejlődését.
A gének mindegyike tartalmaz egy homeoboxot, egy figyelemre méltóan konzervált DNS-szekvenciát, amely számos, egymástól nagyon különböző állatban hasonló. Ez arra utal, hogy maga a komplex génduplikációval jött létre. Nobel-előadásában Lewis azt mondta: "Végső soron a [kontrollkomplexek] összehasonlítása az egész állatvilágban képet adhat arról, hogy a szervezetek, valamint a [kontrollgének] hogyan fejlődtek".
2000-ben a Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) egy külön szekciót szentelt az evo-devónak, és a Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution egy egész 2005-ös számát az evolúciós innováció és a morfológiai újdonságok kulcsfontosságú evo-devó témáinak szentelték.
Kérdések és válaszok
K: Mi az evolúciós fejlődésbiológia?
V: Az evolúciós fejlődésbiológia, más néven "evo-devo", a fejlődést az evolúció és a modern genetika összefüggésében értelmezi.
K: Ki terjesztette elő a természetes szelekció révén történő evolúció elméletét?
V: Charles Darwin 1859-ben "A fajok eredetéről" című könyvében javasolta a természetes kiválasztódáson keresztül történő evolúció elméletét.
K: Mit ismert fel Darwin az embrionális fejlődéssel kapcsolatban az evolúció megértésében?
V: Darwin felismerte az embrionális fejlődés fontosságát az evolúció megértésében, kijelentve, hogy az embrióból származó tulajdonságok ugyanolyan fontosak, mint a felnőttből származóak.
K: Mi az, hogy "az ontogenezis megismétli a filogenezist"?
V: Az "ontogenezis a filogenezist megismétli" az Ernst Haeckel által javasolt elképzelés, miszerint minden faj embriójának fejlődése megismétli az adott faj evolúciós fejlődését.
K: Miért van az embernek és minden gerincesnek kopoltyúnyílása és farka az embrionális fejlődés korai szakaszában?
V: Haeckel "az ontogenezis megismétli a filogenezist" elmélete szerint az embernek és minden gerincesnek azért vannak kopoltyúnyílásai és farka az embrionális fejlődés korai szakaszában, mert evolúciós őseik is rendelkeztek ezekkel a tulajdonságokkal.
K: Még mindig széles körben elfogadott Haeckel "az ontogenezis a filogenezist megismétli" elmélete?
V: Nem, Haeckel "az ontogenezis megismétli a filogenezist" koncepciója ma már nagyrészt hiteltelenné vált.
K: Hogyan járult hozzá Haeckel az embrionális fejlődés megértéséhez?
V: Haeckel "az ontogenezis megismétli a filogenezist" koncepciója azzal járult hozzá az embrionális fejlődés megértéséhez, hogy azt javasolta, hogy minden faj embriójának fejlődése megismétli az adott faj evolúciós fejlődését.